是不是對馬達加斯加的無尾蝟有所瞭解，你便已認識適應輻射（adaptive radiation）的真義？事實上適應輻射還有更多的意涵，端看你是從廣義還是狹義的角度來看它。如果就廣義解釋，那麼適應輻射的概念事實上等同於演化。比方說禿鷹（condor）之所以不同於山雀（chickadee）是因為適應輻射；禿鷹和毛鼻袋熊（wombat）間的歧異也可以用適應輻射解釋之。
總而言之，適應輻射可以囊括地球上數十億年來所發生的一切。但此一觀點過於寬廣，反倒讓原本有用的觀念成為老生常譚，像伏特加般讓人麻醉而產生幻覺。因此，我建議賦予適應輻射較狹義的定義。以下就是一種為教科書所採用的定義：
適應輻射是源自同一祖先的某一系列物種，為填補各種不同生態區位所進行之多樣化演進。此一作用發生在小地理區域內，當該區域某一物種在地理因素限制下，經歷同域種形成事件反覆作用後便衍生出若干不同物種的後代。這些共存的子嗣為降低物種間的競爭，便各自演進出一套善用生態資源的本事。
同域（sympatry ）對你想必已經不是什麼新詞兒。當一群血緣相近的物種生活在同一塊地理區域時，就稱為同域的。生態區位在前文中也時有提起，但現在是該賦予它一個精確科學意義的時候了。所謂生態上的區位（niche ）所指的就是某一族群生命體所賴以為生的一組資源、生理條件和行為可能性。每一個物種都有牠對應的空缺。某些字典把區位描述為空位（place）是不對的，解釋成角色（role）比較接近。
強調以適應輻射所造成之差異，來區隔出血緣相近物種或亞種，加上競爭和同域，突顯出適應輻射和島嶼物種形成間的逕庭之處。在把此一標準應用在嘲鶇之前，讓目光再一次回到巨龜身上。
加拉巴哥巨龜有十四個亞種，分別源於十四個不同的隔離棲息地。如果你喜歡艱深誨澀的詞語，那麼可以用異域多樣化來形容這種現象。其中九個亞種分別（也是唯一）出現在九個不相連的島嶼，另外五個存活於依莎貝拉島上的五個火山區域。有三個亞種在近幾個世紀內滅絕了，現在存活的還有十一個亞種。現存亞種所屬的個體間，外殼形狀無可避免會有些許變異存在，但一般而言，還是保持所屬亞種特有之外殼特性。
這十一個現存亞種，絕大多數能毫無疑義的歸屬到前面提的鞍狀和圓丘狀外殼中之任一種。典型的鞍狀殼可能在某些環境下，能提供優於圓丘狀殼的適應輻射優勢，但在某些環境下情況則剛好相反。比方說在乾旱的西班牙島上，鞍形殼的適應輻射優勢便大於圓丘形殼；在聖克魯茲島上的青翠草地，讓圓丘形殼巨龜能夠比有鞍形殼、脖子可以向外伸但保護性差的亞種更適合在島上存活。
所以，就這兩種殼形來看，以適應輻射來解釋其差異是說得通的。但十一個亞種間外殼上的些微差異，都代表著各式各樣重要的適應輻射作用嗎？未必。這是一項很重要的事實，它說明血緣相近物種或亞種間的基因差異，並非都源自於適應輻射作用，而這個事實卻往往從簡化的演化過程中被忽略了。如此的基因差異可能是偶然因素造成的，它可能是先鋒族群自母族群區隔開來時，由隨機取樣所造成兩者間基因存在頻率上的差異。對加拉巴哥巨龜各亞種而言，情況可能就是如此。
造成如此隨機基因差異的原因有二。其一是人所周知的建立者原理（founder principle），於一九四二年由麥爾（參見<演化與隔絕>一文）提出。這個原理是說：當一個新族群剛在一個隔絕的地域建立時，那些建立者由數目少得可憐的一群所組成。牠們可能只有一小撮，或僅一對，甚至只是一隻懷孕的母體。從這樣一小撮建立者向下繁衍下來的新族群，所摘帶的基因不過是母族群中微不足道的一小部份而已。這些取樣，所包含的多樣性遠比母族群少，因此並不足以做為母族群的代表。
舉個日常的例子，就拿抽屜中的襪子來打比方：你有十雙黑色機子、九雙棕色襪子，一雙粉紅色機子，因此你拿到那一雙粉紅色襪子的機率是百分之五。假設你在天剛破曉、烏漆抹黑，又急著趕搭一小時後起飛的飛機時，要取四雙抽屜中的襪子到旅行箱中。那麼你所抓到的襪子，顏色的比例能正確反應出原有襪子的顏色比例嗎？答案是否定的。旅行箱中會有粉紅襪嗎？可能沒有。建立者原理的道理和這個例子相同。也就是說由一小撮建立者所攜帶的基因樣品，無法精確代表母族群的整個基因庫。
造成兩族群間隨機基因差異的另一原因為遺傳漂變（genetic drift，因隨機過程導至某族群產生遺傳頻率的演化）。當建立者們開始繁衍時，這個因子便隨之運作。由於地理上與母族群間的隔閡，造成先鋒族群的基因與母族群漸行漸遠，數代之後，先鋒族群和母族群間的基因庫差異自然更大。一如天擇般，遺傳漂變發生與否在某些程度上也是決定於機會。為說明這一點，我會就對偶基因（allele）下一個較為生動活潑的定義。
基因可以想像成一雙襪子、鞋子，或是手套。你可以用各式各樣具體標誌來表示基因。現在想像有一群稱為機子基因的對偶基因，其中包含黑襪、棕襪、格子襪、毛襪、中統呢襪、褲襪等。選定一群變種，牠們身上都恰好擁有這群襪子基因中的一種。當然襪子是成雙的，生命體內的對偶基因亦然，它們分別來自雙親的生殖細胞，即卵和精子。如果此一個體兩個對偶基因是相同的，那麼該個體就此一對偶基因而言乃屬於同質的（hommozygous）。反之，個體內帶有兩種不同對偶基因就稱為異質的（heterozygous）。以上述的襪子基因來看，異質就像一個人穿著兩隻不一樣的襪子。
對於一個族群而言，有些對偶基因相當普遍，有些則相當罕見。當族群數量龐大時，數以千萬計的親代產生千萬子嗣。這時稀有對偶基因和普遍對偶基因一樣，一起傳到子嗣個體中。
因此，當族群數量龐大時，稀有對偶基因和普遍對偶基因間的比例可以穩定維持。一旦族群數變小，稀有對偶基因極可能在減數分裂和授精過程中消失。這是因為當數量小時，實際發生次數會偏離統計計算之理論機率，而只要些許偏離，便足以讓稀有對偶基因完全消失。當稀有對偶基因被棄於一旁時，衍生自原族群但與原族群不同的一小撮先鋒部隊，數目便與日俱增。在先鋒部隊中族群之異質性降低，也就是說多數的存活個體其體內基因大多為同質的。這就是所謂的遺傳漂變。