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第56章 平胸鳥家族

多多鳥之歌上 大衛.逵曼 2777 2023-02-05
  所有的平胸鳥都有一些共同特徵:體型大、不會飛、有雙能奔善跑的強壯腿骨,以及胸骨上缺少一根讓翅膀肌犍附著的龍骨(keel)等。因此只要從準化石中,看看胸骨中有無龍骨,就能一眼判斷出這種鳥能不能飛。   現存的平胸鳥類,胸骨上沒有龍骨,都是擁有一對裝飾用小翅膀的笨拙大怪鳥。像那些已經滅絕的平胸鳥類一樣,多數生活在島嶼上。鴕鳥是其中的例外,牠們是棲息於非洲大陸的平胸鳥。至於原產於南美洲的美洲鴕,並不能算是典型的例外,因為在巴拿馬陸橋浮現前,南美洲也算是一座島嶼。其他仍存活的平胸鳥還有澳洲和新幾內亞的食火雞,澳洲的鴯鳥(emu),和紐西蘭的鷸鴕。   平胸鳥不會飛,究竟是巨大所造成的果,還是因為不會飛才以巨大來補償。體型較小的鷸鴕是這問題中安排好要引人入彀的圈套,因為牠們之所以體型小,是早期體型經過晚期演化改變而成的。換言之,鷸鴕不過是早先一種大鳥的縮小版罷了。

用走的,還是用飛的?   另一個是,這些平胸鳥間是否有基因上的親屬關係?這反應了牠們是否有共同的演化源起,還是一群不相干的種類意外地共同擁有大和不會飛之特性?這個問題還有更深一層的意義,就是早期的平胸鳥類,到底是靠著雙腳還是翅膀,才到達紐西蘭、馬達加斯加島和澳洲?   如果是用飛的,那麼恐鳥、鷸鴕、象鳥、鴯鳥和食火雞便都是各自喪失其散佈能力。在這種假想情況下,喪失飛行能力是最近五百萬年到一千萬年間的事:如果是用走的,牠們必定在更早以前,也就是在岡瓦納古陸分成數塊之前,就已經飛不動了。顯然,以用腳走路的平胸鳥來假想,比以翅飛行更容易讓人接受。一個原因是如此的假想允許平胸鳥類不具飛行能力,是因遺傳自更早的先祖,這樣非常簡化的假設。但以腳走路的假想情節,令大陸漂移學說被普遍接受前的上幾輩自然(博物)學家感到不解如此龐然巨鳥,如何能從非洲大老遠走到紐西蘭?

  上一世紀中,只有為數不多的自然學家能夠掌握平胸鳥問題的梗概。其中之一當然就是我們的華萊士先生,在一八七六年他所寫的《動物之地理分佈》(The Geological Distribution of Animals)一書中,就能預知出現在紐西闉、馬達加斯加、非洲和南美洲的這些大鳥的確源自於共同祖先。他認為這一類鳥是:極為原始的鳥類,發展於食肉哺乳動物尚未大量出現之前,並且僅能在長期沒有那些危險天敵的地方繼續存活下來。但他沒對這些沒有飛行能力的巨鳥為何能夠移居到如此偏遠的島嶼提出說明,原因是缺少了大陸漂移這塊關鍵的拼圖。   中生代時期,不會飛的巨鳥從非洲走到紐西蘭,在今天已經成為可接受的合理假說。然而牠們究竟是怎麼做到的?當然是切過現在的南極大陸了。就當時而言,這只不過是從岡瓦納古陸的一區移徙到另一區而已。

  這塊巨大古陸在二億三千萬年前開始崩解,那時最原始的鳥類已經從牠們的恐龍祖先演化出現了。原始平胸鳥可能遍佈整個岡瓦納古陸,到了大約九千萬年前,南美洲與非洲開始分離時,南美洲便也擁有一些原始平胸鳥。約莫同時,馬達加斯加島與東非分離,紐西蘭從西南極大陸中出走,這些新生成的島嶼,也各自擁有部份的原始平胸鳥。澳洲與南極大陸分離的時間則較晚,並一路向北漂移與新幾內亞會合。這一切雖然都只是推測,但至少是一些可信的地質學家依據可靠資料做成的推論。   平胸鳥類這整個案例具有啟發性,但也容易引致誤解。牠們在島嶼生態學上給予相當多的舉證,但在島嶼演化上能夠引人連想的可就沒那麼多了。牠們對變革過程的著墨比如何生存的過程少。總之,我想說明的就是要區分地方特殊性(endemism)和孑遺特殊性(relictualism)間的不同。

  一個地方特有的種類是物種在同一地方不斷演化、累積成今天牠們在棲息地(比方說在一座島嶼上)被發現時的樣子。至於孑遺種,就是一度相當繁盛的物種,而後僅保存在某一地區,而其他都已滅絕。這樣的二分法不僅適用在種的層級,分類上較高層級(如屬甚至科)都有可能是地方上特有或是孑遺的。   平胸鳥類是一群源起甚早的鳥,其分佈區域遠較今日為廣,並一直有新種出現。因此,平胸鳥家族就綜合了地方特殊性和孑遺特殊性。就種的層級來看屬於地方特殊性,而屬的層級則為孑遺特殊性。舉例來說,象鳥屬馬達加斯加島上特有的種類,係從棲息當地的遠祖一路演化而成的。但具有體型大,不會飛之特性的平胸鳥類,今天則孑遺在澳洲、紐西蘭和新幾內亞等地,而大陸其他地方老早就看不到牠們的蹤影。

  這一家族至今在非洲大陸上仍有倖存者。鴕鳥在這個到處都是獅子、財狼、鬣狗和其他掠食者競爭的大陸上,擊敗了原本不看好的命運而得以存活下來。這種不會飛的大鳥到底如何逃過滅絕的?   對曾經一度分佈廣及歐洲和亞洲的鴕鳥而言,今日縮減到僅剩非洲一地,依此看來這些生活在非洲大陸的鴕鳥也是孑遺的。這些非洲鴕鳥能夠孑遺下來,是拜牠們那雙飛毛腿所賜,牠們因而在大草原生態中爭得一席之地。仔細比較鴕鳥和象鳥的腿骨,可以發現兩者的結構迥異。鴕鳥的腿骨結構適合快速奔跑,兼有善踢等其他優點,就是憑著這兩條腿讓牠們能夠面對大陸生態的嚴酷挑戰。 象鳥的命運   象鳥的遠祖可能也曾生活在非洲大陸上。但是當掠食性哺乳動物和草食性哺乳動物的數量愈來愈多,又隨著氣候的變遷,原本茂密的森林轉變成乾燥開闊的草原,這些原始象鳥無法因應如此改變。而偶爾能幫忙解決新問題的演化,又緩不濟急。因此,這些生活在非洲大陸的原始象鳥就此絕跡。馬達加斯加島,一處沒有上述壓力的庇護所,遂讓象鳥在那兒成了孑遺種。那兒和其他庇護所中的平胸鳥類的演化腳步持續著。新物種肇生,於是各地便有它們各自的地方特有種。就算有敵人,也不至於致命。因此,這些巨大不會飛的平胸鳥家族,就在岡瓦納古陸四散的碎塊上即澳洲、紐西蘭、新幾內亞、南美洲、非洲和馬達加斯加島等地存活,直到人類到達。

  南極大陸是唯二讓平胸鳥無法長期生存的岡瓦納古陸大碎塊,氣候是可能的原因。   如果鴕鳥是平胸鳥類中的異數,那麼平胸鳥類又是一些法則中的例外。我建議把牠們怪異獨特的部份擺一邊,並且忘了它們。沒有平胸鳥類的干擾後,不具飛行能力是孤立演化的特徵之一,便顯得更加清晰易懂。畢竟現今生活在世界各島嶼上的絕大多數昆蟲和鳥類,並非走路越過南極大陸到達那些島上的。   古巴的大貓頭鷹,不是憑藉腳力從岡瓦納古陸走到古巴島上;加拉巴哥群島上不會飛的鸕鶿,想必不會是涉水到那兒的;關島秧雞,並不是移徙關島時就不能飛;馬德拉群島的甲蟲,是早先以翅膀飛行抵達當地祖先的嫡傳子孫。   為什麼生活在島嶼上會令一種鞘翅目昆蟲失去牠的雙翅?達爾文發現這個問題挺有趣的,雖然尚未深思熟慮,便草率提出解答。

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