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第52章 大小攻防戰

多多鳥之歌上 大衛.逵曼 3371 2023-02-05
  在過去的三十年,只要是以島嶼上的物種體型改變問題為重心的文章,生物學者往往會引用到福斯特的短文。引用的目的不外乎評論它、使它更精確,或者做為其論文之出發點。   福斯特法則跟多數生物學及演化生物學的法則一樣,過於簡略而無法滿足一些專家。這個法則代表著革命前夕的真摯,它屬於大劇變前的另類。一九六七年,當麥克阿瑟和威爾遜的《島嶼生物地理學原理》出版後,整個環境為之丕變。   新一代的生物學家和生物地理學家追隨麥克阿瑟和威爾遜的腳步,這群新進者不是年輕的研究生,就是助理教授,他們幹勁十足,不滿於傳統生物學中自然史那一套敘述性的研究方法。這批小伙子熱愛精密複雜的數學,他們渴望以定量代替過去定性式的描述,急於讓生物學的理論基礎達到嚴密統計和複雜精細公式化的新水平。對於福斯特曾經問的問題為什麼島嶼上的囓齒類動物會變大,而象又會變小?改以有五個參數微分方程所構成的數學模式,以及蘋果電腦來取而代之。這情況就跟愛因斯坦那一代的物理學家如出一轍,他們藉由數學摸索出相對論,接著是量子力學、統一場論繼之。

  因此,新潮流衝擊下的理論生態學者深信,以晦澀難解的數學解析定量化的觀察數據,能引導他們更深入瞭解自然狀況下蘊含於種與群落間的真理。而麥克阿瑟就是這方面研究的第一人,也是最偉大的提倡者。 曇花一現的麥克阿瑟   在完成不多但極具震撼性的工作,成為理論生態學界的先驅後,一九七二年麥克阿瑟以盛壯之年離開人間。相信永遠沒有人知道他究竟有多偉大,也沒有人能瞭解他讓後繼者的想像空間變得多寬廣。   在麥克阿瑟如曇花一現的科學生涯裏,留下紮實且影響深遠的成就:除了把數學帶進生態學的領域之外,他還把生物地理學融入數學生態學中。在他臨死前匆匆完成的最後一本書,雖未臻完美,卻是這項努力的極致。這本以《地理生態學》(Geographical Ecology)為名,有個更平實副標《物種分佈模式》(Patterns in the Distribution of Species)的書可說是他的紀念作。一如華萊士和達爾文等其他理論自然學者,麥克阿瑟知道那些模式使得事實的數據資料彰顯其重要性。

  在這本書的引言中他說:研究科學,就在尋求能重複出現的模式,而不只是累積事實而已。而從事地理生態學的研究工作,就要去尋找能符合地球上動植物生命的模式。   在這個新研究方法中位居領導地位的實踐者,不是麥克阿瑟生前的學生,就是他要好的同事和工作夥伴,或是合作夥伴的合作者。也就是說:在當今這個領域中,只要和麥克阿瑟有關係,不管是直接或是間接的,儼然已成為權威的證明。這種情形好比跟別人說,你和列寧這位性情暴躁的蘇聯流亡人士在蘇黎世喝過咖啡一樣。   只不過麥克阿瑟不像列寧,在人們的記憶裏他是和善又令人肅然起敬的。就因為他個人的魅力,或許使人們高估了他把數學引進生態學的智慧。扣除掉高估的,麥克阿瑟應該算不上是天才,但卻無損於他把數學方法引進生態學領域所造成的影響。畢竟因為他,生態學家的想法改變了,也改變他們問問題和回答問題的方式。

  麥克阿瑟過世後二十多年的現在,麥克阿瑟派的學者仍然埋首於生態學、演化生態學和生物地理學上諸多令人感興趣的問題。在這一群後革命學者中,泰德.凱斯(Ted J. Case)是號人物。   凱斯係以加利福尼亞灣中諸島上的巨蜥為研究對象。但千萬別被誤導,事實上他還是以整個世界為真正的研究範圍。   一九七○年代末,就是他生涯的起始階段,凱斯在《生態學》期刊上,發表一篇淺顯易懂、結構嚴謹,以島嶼動物體型變化為題的文章。這篇文章對福斯特本人所閫釋的福斯特法則提出了改進意見。凱斯以<孤立陸生脊椎動物體型大小趨勢之一般說明>(A General Explanation for Insular Body Size Trends in Terrestrial Vertebrates)為其篇名,而篇名所包含的一般性,是特殊個案的定性延伸。

  整篇文章共佔十八頁,篇幅相當長且內容紮實。它包括實驗數據的取得、討論形形色色觀念和數學模式中對決定體型大小因子之陳述、這些模式如何區分大陸和島嶼條件上的差異、對這些模式預測的驗證、凱斯自己曾提的顯而易見的例外;一段副標為<進一步推論>的討論;以及在三頁的參考文獻後,還能分享其狂熱的數學附錄。這是後革命時代理論生態學文章的典範。   在福斯特的短文中,他以(表一)一般人都能懂的方式表現。    變小的不變的變大的 有袋動物013 食蟲目動物441 兔形目動物611 囓齒類動物6360 食肉目動物1311   而凱斯則是如此表現(表二): Model 1: 1A)dR/dt =rR(i︱R/K)︱WRC/(M+R)

1B)dC/dt =︱dC +WRC/(M+R) Model 3: 3A)dR/dt =F ︱WRC/(M+R) 3B)dC/dt =sC (i︱C/JR)   其中R代表島上的食物來源,C代表消耗那些食物的種類數,而dR/dt代表你我老覺得生命太短而無法明瞭的微積分。   我們還算幸運,因為凱斯博士也想到了這點,所以用心的以英文說明清楚。從他文章中所揭櫫的,可以看得出影響島嶼生物體型的模式,也能理解藏諸模式後的生物學原因,如福斯特所猜測,小動物會巨大化和大動物會侏儒化各有其不同理由,而不是有什麼神奇機制操控生物趨向於中等體型。   的確,除了在某些特殊環境下會變小外,許多種生物在島嶼上都會變大。但特殊環境下還是存在著特殊因子作用著,讓生長其上的動物變大,或者變得更小。凱斯法則和福斯特的不同,在於它沒有那麼簡單。凱斯主張,眾多影響的因子當中最重要的是某一定時間內,某一種類的某一個體能夠獲得的淨能量。

  要衡量這個關鍵參數得先瞭解一些問題:有多少食物?某動物要進食時,有多少掠食者和競爭者會來干擾?該動物蒐集食物和消耗養份的效率如何?在島嶼上,因為掠食者和競爭者不多,每一隻動物所能獲得的淨能量必定相當高。如果上述為真,那麼物種便有朝巨大之路演化的趨勢。凱斯說,除非在缺少競爭者和掠食者的情況下,使某些物種的族群數過大,單位個體所能獲得的淨能量小於大陸生活者,那麼就可能逐漸變得矮小。   這種情況又有例外。對某些有領域觀念的陸生動物而言,每隻動物都掌控一個區塊的空間以滿足生活所需,驅逐侵犯自己領土的同類。果真如此,那麼每一隻動物的能量收獲還是能夠維持高水平,因此塊頭也就跟著變大。當然這不包括一些受遺傳實體上限制的物種。比方說:鳥太大就不會飛,太大隻的壁虎,足部的吸盤無法附著,便無法在垂直的牆面爬行;掘洞的囓齒類動物如果太大,所挖的洞就不怎麼可靠畢竟大洞還是比較容易崩塌。

  還有一種情形就是在大陸上生活時,掠食者偏好攻擊大塊頭的傢伙。當這種動物移徙到島上後,上述限制因索消失,此一孤立族群遂朝巨大化發展,除非有其他原因。   例外中總還有例外。瓜爾達島(Angel de la Guarda)上的響尾蛇就是一個例子。   瓜爾達島是加利福尼亞灣中的島嶼,位在沿芭荷半島(Baja peninsula)東濱南下三分之一處。島上有兩種在墨西哥大陸上亦出產的響尾蛇。在大陸上,Crotalus ruber的體型足足有Crotalus mitchelli的兩倍大。但到島嶼上,情況卻逆轉過來,原本較小種類的體型,卻有原本大塊頭的兩倍大。   其間究竟有什麼事發生?凱斯為此提出假設,他認為在大陸上體型較小的(C.mitchelli)較早搬家到瓜爾達島。這種年代先後的差異可能僅僅是個意外,但即使如此,意外還是會有結果。因為早到,搶得有利於巨大化的位置。至於後到者(C.ruber),只好選擇相反的途徑而向矮小化發展。換句話說,島上大響尾蛇的區位已經被先到的佔據,後來的就只能乖乖填補小響尾蛇的空缺。

  凱斯的<孤立>一文真是出類拔粹的科學作品。任何人讀過它,都會認為作者是認真、有方法和高度智慧的奇才。這樣的印象大體上正確,不過,還是不免有些例外。
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