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第51章 世界的輪廓

多多鳥之歌上 大衛.逵曼 1950 2023-02-05
  在特殊條件下,演化為存活下來的物種定好特殊規格。島嶼存在特殊條件,而孤立的物種發生大小變化,就是某個事實所表現的一個結果,當然還有其他的結果,只是沒有體型變化那麼顯眼罷了。體型變化的關係很簡單,只有兩個方向,不是巨大化,就是矮小化。雖然聽起來可能很簡單,但事實上這是相當複雜的課題。尤其,科學家研究的時間愈長,它就愈複雜。   觀察的資料能歸納成兩組。有些動物變得很巨大,有些動物變迷你了。我們知道大象屬於變小的一組,而河馬也是。也就是說,在以往的觀察記錄中,找不到因孤立而巨大化的河馬,但矮小化的例子卻屢見不鮮。兔子、鹿、豬、狐狸和浣熊在島嶼上同樣都有這個傾向。相反的,囓齒類動物則和鬣蜥、巨龜、壁虎、石龍子與科莫多一樣,有巨大化趨勢。一般而言,鳥類在島嶼上的體型,會比在其他地方大,但有一些較小的個案存在。儘管所有不會飛的大鳥,踏遍全球島嶼的森林與平原,孤立的鴨子體型卻比大陸產的要小。似乎島嶼上的演化過程,從沒產生過一隻不會飛的巨鴨。為什麼呢?這還有待解決。

  昆蟲巨大化的傾向也相當引人注意。澳洲便有一種大型的蟑鄉,新幾內亞的竹節蟲(walking sticks )竟有哈瓦那雪茄那般粗大。我喜歡拿來舉例的聖海倫娜島上的地蜈蚣(ear︱wig),足足有嚇壞人的三英吋長。但昆蟲也像鳥類一樣,有一些體型變小的例子。例如,加拉巴哥群島產的天蛾(sphinx moth),體型就比大陸上的近親來得小。   矮小與巨大,龐然巨獸與矮小動物,或大或小雜亂無章,真是讓人困惑不已。聖芭芭拉群島北部諸島上,在更新世時期出產一種倭象(Mammuthus exiles)的擬象,就是這種漫無章法的最佳例證。有誰能解釋這些自相矛盾的例子? 福斯特法則   回溯到一九六四年,福斯特(Foster)就是一位做過這個嘗試的生物學家,至今他的研究工作仍受到相當大的重視。福斯特的工作專注於解釋哺乳動物方面的數據。他發表的一篇短文中附了一張簡潔的圖表,顯示出他對孤立於島嶼上的哺乳動物和其大陸先祖間的體型差異所做的(近百個調查案例)歸納結果。

  福斯特的調查結果說明在島上生活的囓齒類動物,巨大化的趨勢大於矮小化;食肉動物的趨勢恰好相反;偶蹄類則往往會發生矮小化。加以整理後所得的一般模式為:在孤立狀態下大哺乳動物傾向於變小,而小哺乳動物有變大的趨勢。他整理所得的概念,聽起來相當令人信服,因此其他的生物學家就把它稱之為島嶼法則。但我認為島嶼生物學充斥著各式各樣的趨勢和模式,誰都有可能整理出一個島嶼法則,因此把它叫做福斯特法則或許更恰當些。   他對增強法則作用因子的說明,比法則本身更重要。由於大小變化只有兩個(不是變大就是變小),因此福斯特提出兩種不同的解說。他認為:如果囓齒類動物發現牠所處的是一處較少掠食者和較弱的(在種與種之間)競爭環境時,這些小型哺乳動物在演化時就會有變大的趨勢。換言之,較少掠食者的威脅,也少有競爭者爭奪珍貴的食物和庇護所時,被孤立的囓齒動物會因資源豐富而日益變大。較大隻的囓齒類動物能儲存較多的水,脂肪也較豐厚,比較能挨餓和保暖,所生下的幼鼠大一點,活得也長些。因此當同種間發生競爭時,大隻的往往佔盡各項優勢。結果,每一世代中塊頭最大的個體,在生育子嗣上可能最為成功,巨大化自然就成為演化的趨勢。

  對矮小化而言,有其他理由可以說明。福斯特針對此寫道:囓齒類動物能在族群數過大而變得擁擠時,讓自己的繁殖率下降,但偶蹄目動物就沒有這等調適的本領。結果造成鹿、河馬和其他偶蹄目動物:特別易於達到食物所能供應的極限,造成成長中的個體因營養不良而發育不全。在缺乏內在族群數控制能力下,某一種類之族群過大,會造成發育不良的後果。當然,因為饑餓所引發的發育不良與矮小化可說是兩碼事,但經過許多世代後,如果證明矮小種在生育上較體型大者有利,就可能導致矮小化發生。   福斯特為福斯特法則所做的假想闡釋,包括兩個獨立的機制。把它們湊在一起,福斯特圖示中的兩方向式的體型變化就會浮現眼前。這樣的假設很簡單,也符合邏輯,且能契合實驗數據。

  福斯特另外提出令人感興趣的一點。他說:因為基因匯池小,以及與其他族群基因交流受到限制,孤立適應的調整速度往往快速又精確。他說的無疑是正確的。無論我們怎樣描述大陸上的演化,都不會選用快速和精確等字眼。快速和精確是島嶼演化所特有的,也因此,學者如癡如狂!   福斯特的研究工作雖然以兩種拉布拉多白足鼠(deer mice,產於不列顛哥倫比亞省四十英哩外的夏洛特皇后群島(Queen Charlotte))之體型差異為主軸。但以更大的角度來看,他已經描繪出世界的輪廓。
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