我剛才所提的觀念地理隔絕乃演化之推進器，在十九世紀主要的支持者首推德國狂熱的自然學家華葛納（Moritz Wagner），而非查爾斯．達爾文或亞弗烈．華萊士。
華葛納生於一八一三年，進入此一領域的途徑與達爾文、華萊士差不多：他把一生的青壯歲月都投入歷險、蒐集樣品和繪製物種分佈模式上。就因為這些模式，讓他腦袋中奇妙不羈的點子源源不絕；如達爾文和華萊士，他也意識到量身打造說是靠不住的。
有一點華葛納和這兩位英國人有所不同，那就是他把大部份精力都集中在大陸的研究，如亞洲、美洲和北非等，與華萊士或達爾文所從事的島嶼跳躍歷險方式有所不同。但即使如此，一如華萊士由亞馬遜盆地的猴子所領略的一樣，華葛納也在大陸上發現形形色色的地理隔絕現象。才二十出頭的華葛納，就遠赴非洲北部的阿爾及利亞探險了三年，足跡包括發源於亞特拉斯山脈（Atlas Mountains）的兩條河流所貫穿之北部濱海地區。對某些物種而言，這兩條河流就好似畫定好的分佈界線。
華葛納的驚人之語
就拿甲蟲為例吧！某些不會飛的甲蟲（Pimelia屬），就受限於阿爾及利亞的河流。牠們住在河岸的一邊，但在對岸，出沒的是同一屬但不同種的相近甲蟲。另外，華葛納還注意到其他的地理型式也對動物有隔絕能力：比方說山脊能產生類似河流的功效；對非沙漠性動物而言，沙漠也算是一種隔絕的界線。諸如以上種種型式的地理隔絕，把成對的相關物種區隔或標示開來。華葛納這些觀察記錄早在一八四一年就出版了。
自一八五九年讀過《物種起源》後，華葛納搖身一變成為積極熱切的演化學家，並開始與達爾文間書信往來。華葛納把原有的觀念進一步擴充成大膽又語出驚人的嘔心瀝血之作，他稱之為區隔學說（die Separationstheorie）。若以達爾文的品味來說，這個學說的某些論點實在是前衛到令他無法接受，地理隔絕就是其中之一。
華葛納寫道：那些變種，也就是達爾文先生所說的初始物種（incipient species），在自然條件下要成功出現的方式僅有一個，就是有一些個體越過界線，在空間的區隔下與其他個體分開一段很長的時間。換句話說，沒有地理隔絕就沒有物種形成。
如同華葛納所補充的：以我個人之見解認為，若沒有遷徙者與牠們物種中的其他成員持續且長期分隔，那麼新物種是無法成功形成的。那些毫無轉寰的唯一和從未等字眼，想必已超過達爾文所能接受的範圍。
達爾文早期的筆記及兩篇寫在《物種起源》出版前的未發表著作中，地理隔絕佔有相當的重要性。在寫給虎克的信中他也曾吐露：關於新物種的原創或產生，我一直認為隔絕是最主要的因子。受他在加拉巴哥群島所見事實不管是雀科或巨龜，尤其是各種的嘲鶇（mockingbird ），從不曾在一座島上發現兩種以上共存著促使下，達爾文自然而然會認定是地理隔絕左右著一切。
但從其他地方來的資料，好像又並不是這麼一回事，因此後來他的看法改變了。
達爾文在南美洲大陸上看到兩種不同但關係親密的美洲鴕（rhea），兩者共同存在於巴塔哥尼亞高原（Patagonia）。除了體型大小不同外，兩種美洲鴕還有一些可資區別的細微差異。不管牠們之間的差異有多少，這些差異似乎是由同域種形成過程中所產生的（畢竟從今天牠們有共同的棲息地來看，想不出有什麼理由說牠們不是自古就如此的）。達爾文基於此一所見之事實（可能是個人偏見或被誤導），認為兩種美洲鴕之間的歧異產生，並非因為地理隔絕所致。
晚年時達爾文寫道：雖然是很久以前的事了，但我仍對那時自己拿不定主意印象深刻。當我想到加拉巴哥群島上的動物區系和植物區系，我倒向隔絕這一邊。可是想到南美洲大陸之所見，我又對隔絕非常懷疑。在《物種起源》出版後的那段時間，他的信念擺到南美動物區系和植物區系那邊，而對地理隔絕抱持存疑且敬而遠之的態度。
思慮周密的達爾文可能還是可以接受地理隔絕有時會對演化有所貢獻這樣的觀念，但他以為並非必要的，畢竟棲息在面積較大的大陸上之物種數，遠比在島嶼上的多很多，不是嗎？雖然證據似乎支持某種型式的隔絕是因子之一，但也許在行為或生態上的隔絕條件下，也能表現和地理隔絕相同的效果。
與達爾文結下樑子
達爾文和華葛納為此議論不休。他們不斷透過信件和出版論文打筆仗、因此所結的樑子也一年比一年深。部份理由是因為華葛納的區隔學說中，關於遷徙對演化所扮演的角色，有一些缺乏事實根據的想像。依據華葛納的看法，遷徙行為本身有著幾近神奇的力量。他認為一物種除非遷入新環境，否則該物種是不會發生演化的；而當遷徙啟動演化過程後，地理隔絕的作用僅止於把因遷徒所產生的變化給結合起來。
相反的，達爾文卻覺得物種從一地移到另一地沒什麼大不了的。一八七五年，達爾文翻閱華葛納一篇剛發表的文章後，在上面塗鴉道：最令人厭惡的垃圾。他們之間的問題有些是因對彼此的工作有誤解，而這誤解往往又因術語和觀念上的混淆而更形惡化。
當時，演化的觀念仍然是相當新穎的，整個演化學說只不過豎起一些關鍵骨架，而細節部份仍然付之闕如，因此混淆是很常見的。舉例來說，達爾文和華葛納兩人一直在摸索遺傳變化上的問題，卻都沒有基因的概念。除此之外，其他一些觀念如線系演化（phyletic evolution）與物種形成間的差異，以及生殖隔絕（reproductive isolation）與地理隔絕的不同等，都還紛亂不已。
首先我們必須搞清楚：究竟種是什麼？
當華萊士思索阿魯群島的大翼蝴蝶時，就曾經被這個問題所困擾，而同樣的問題也讓達爾文和華葛納深感迷惑。唉！這個問題還真有點棘手。它的答案可說是五花八門，而每一個答案都會引起一些爭論。
植物、微生物和海洋無脊椎動物在種的分類上，就不會像一般在分類獅子、老虎和豹那樣的簡單劃一。因此植物學家對種所作的定義，可能和野外動物學家有所不同，而古生物學家、遺傳學家和分類學家對種也各有定義，以符合其領域實際上之需要。
為簡化起見，關於演化上的討論，我們採用一九四〇年由麥爾提出的著名定義：物種是由一群在自然狀態下可以雜交，或具雜交之潛力，且對其他類似性質之群體有生殖隔絕特性所組成的族群。不過，這個定義在措辭上有許多過度小心謹慎的詭辯。
如果兩個族群間不能雜交，或者第一代雜交所生之子嗣沒有生育能力時，這兩個族群在定性上就稱為生殖隔離。舉例來說，馬和驢雜交，生下的子嗣稱為騾，但騾與騾間卻無法生育後代，因此馬和驢分屬兩個不同的種。麥爾的定義規避了兩族群如何形成生殖隔絕的問題：到底生殖隔絕是只能在地理隔絕的條件下方能產生，或者還有其他方式？
線系演化是我們一直未能澄清的另一種基本過程，它與物種形成有所不同。
物種形成代表了物種由一歧異為二的過程，每發生一次，即意謂著地球上的物種總數隨之加上一筆。例如某一種馬科動物一分為二，彼此間互為生殖隔絕，而原先的單一始祖種，衍生為兩個後裔種。就拿斑馬（Burchell's zebra，學名為Equus burchelli）和細紋斑馬（Grevy's zebra，學名為Equus grevyi）這兩種馬科動物來說，是物種形成作用的結果？是的；演化助了一臂之力？也沒錯。但演化和物種形成並非同義詞，而是指彼此互為表裏的兩個範疇。物種形成是事實的一面，而另一面則是線系演化。
線系演化所表達的，是一物種隨時間逐漸演變成行為和外表都有所不同的物種之過程。在線系演化中，單一物種因適應環境改變而有若干調整，但並未歧異成兩個物種。
物種形成主要與空間上有關。這就是為什麼異域（allopatric ）和同域（sympatric）二詞都是以空間為其立基。線系演化則是表達較短的時間尺度下觀察所得之結果。以線系演化的角度來看，一物種不會從古至今都是一成不變，但始終還是屬於同一物種。
物種形成界定了一個新物種的誕生，而線系演化則擴大甫界定之新物種與其他物種間的差異。因此，斑馬和細紋斑馬間的不同，可以歸諸物種形成，而斑馬和象之間的差異，則是物種形成和累積好幾百萬年的線系演化兩者交互作用後所得的結果。
讓我們再回到達爾文和華葛納的辯論中。線系演化需要地理隔絕嗎？不需要。斑馬和象之後裔間的歧異擴大，需要把兩者互相區隔開來嗎？也不需要。雖然象和斑馬在熱帶莽原相鄰而居，但放心吧！兩者間不會發生雜交情事。同樣的，烏鴉和啄木鳥即使共處同一森林中，彼此間的歧異演化還是持續進行著，這是因為牠們必須對其在環境中所處層面的不同，而作出不同的適應。簡言之，物種要能配合牠們在生態系中的地位而做調整。但華葛納無法領略這一點，因而忽略了線系演化。
在確定線系演化這一邊後，就能夠清楚我們所要處理的更棘手問題：物種形成需要地理隔絕的參與嗎？即使到現在，這個問題還是沒有定論。
麥爾具說服力地主張物種形成的確需要地理隔絕，或者至少對有性生殖的動物和大多數植物而言是如此。他認為生殖隔絕是不同物種的標誌，但生殖隔絕不會自發產生，而是只有在基因突變和兩族群分居二地所累積起來的歧異條件下，才會產生的結果。
這下子可把達爾文難倒了！依據麥爾的說法，我們也許可以相信：那是因為達爾文把生殖隔絕（最終結果）和地理隔絕（必要條件）搞混了。
究竟什麼是造成生殖隔絕的真正理由？這些理由包括基因層級上的突變，這改變了後代的基因模組，也改變牠們在生態系中的角色和行為模式，而這些都能妨礙此一族群與另一族群間的基因混合，都是建立起生殖隔絕的直接因子。如果更直接的說，突變是起因，地理隔絕是條件，而生殖隔絕是最終的結果，綜合這些，物種得以形成。其後隨時間延長，競爭和混亂的生態系加重線系演化的份量。打個比方，如果物種形成是三角錐尖的一端，撬開兩族群間的間隙，那麼線系演化就是逐漸粗大的另一端，擴大先前已有的隙縫。
生物學界的迷失
基本上，達爾文是達爾文華葛納論戰的贏家。但達爾文之所以能在這場爭論中獲勝，是因為他的話和他的名氣讓他佔了上風，不是他的觀點比較接近事實。因此，這場勝利換得的，是整個生物學界的迷失。
達爾文勸服他的伙伴接受地理隔絕並非演化之必要條件的觀念，華萊士就是其中之一儘管他擁有豐富的野外經驗，而且在演化學說的主要細節上，並不完全與達爾文站在同一陣線。華葛納的論點雖然較接近正確，但因為他的對是衍生自謬誤學說中的錯誤理由，因此對地理隔絕所扮演的角色而言，他的破壞可能還大於助益。
二十世紀初，孟德爾（Gregor Mendel）以豆科植物所創建的古典遺傳研究又捲土重來，遺傳這一門學科就像暖池塘中的浮萍般，迅速蔓延開來。由於實驗室中的遺傳學家專注在突變現象上的研究（這似乎意味著新物種可能在同域條件下剎那間出現），以致忽略了地理隔絕的重要性。地理隔絕因而成為過氣的名詞。
喬登（Karl Jordan）這位自英國學成的德國昆蟲學家，是那個時代中少數強調地理重要性之科學家，但卻淹沒在時代的洪流中。由於同域種形成的觀念已經獲得理論上的支持，聲稱發現同域種形成證據的野外生物學者也就越來越多。大約有科學家一生那麼長的歲月自一八八〇年代到一九四〇年代，地理隔絕被人們遺忘了。那時盛行的說法是，物種肇始於剎那間的偶然突變，或者是生態系中的特定化，而不需要族群間的地理隔絕。
遺傳學家和擁護同域種形成的學派蔚為主流，這就是麥爾在一九四二年出版他的第一本鉅著《分類學與物種起源》時，整個大環境的寫照。
麥爾對同域種形成說抱持著懷疑的態度。因為正當這股偏見盛行的時候，因此他對幾個被認為是發生同域種形成的例證，特別下苦心再重新驗證過。他所得的結論是這些例證只不過是由錯覺所生，異域種形成才是藏諸表象後的真正操控者。因此，地理隔絕的功用的確存在，只是隱而未現罷了。
麥爾重新驗證華葛納和喬登的看法：地理隔絕必先發生於其他形式（如生殖的、生態的、行為的形式）隔絕之前。也許有一些地理上的界線不是肉眼所能看出，但它的確存在，並阻止了兩群體間基因的混合至少在剛開始的階段，直到行為或生態學上的差異產生，並足以防止基因混合為止。要了解這一看法的意義，野外生物學家應該對那些被認定為同域物種形成的典型案例，重新驗證過。
斑馬和細紋斑馬的棲息地間的某處（當此二物種形成並往外散佈時）有自然界限存在著；困擾過達爾文的那兩種美洲鴕，在牠們活動範圍的某處也曾有分隔物。
麥爾的摘要評論道：只有地理隔絕無法導致新物種形成，除非有其他一些生物性的隔絕機制，當地理上的隔絕消除後仍繼續運作。另一方面，除非先讓地理障礙先暫時防止種族內的基因混合，否則生物性的隔絕機制，便沒有機會完全發揮。
麥爾的見解是：沒有地理隔絕，就沒有物種形成（一般而言），其所涵蓋的範疇與華葛納的相差無幾。
數十年之後，麥爾像靈魂出竅般，以歷史家的觀點來回顧自己的工作。他寫道：兩類型的隔絕因子間的基本差異，是《分類學與物種起源》一書中論點之一。在此論點上，誠如華葛納和喬登先前所堅持的，地理隔絕是建立起內在隔絕機制前的先決要素。
如果擺脫歷史脈絡，因地理隔絕而起的爭吵可能只是小事一樁。但若以它是現代生物學的鼻祖之一來看，這是一場必須要打、更一定要贏的重要論戰！
麥爾補充道：經過自然學家們的努力後，自一九四二年起，地理上的物種形成之重要性，就沒有人再否定過。他所指的那些奮力不懈的自然學家，就是挺身反對那些短視遺傳學家的學者，和其他同域說的支持者。當然，講這些話的同時，麥爾並非立場超然。不過，也許現在大部份的生物學者就科學觀點來講，會同意他的看法。
還有另一件事應該在此一提。許久以前，在還沒成為嚴正的歷史家、生物學界的智者和現代綜合理論的創立者時，麥爾也是一名島嶼生物地理學家。
一九四二年出版的《分類學與物種起源》一書之所以能如此簡明扼要，又精確點出物種源起是怎麼回事、演化如何進行等，泰半都是由於麥爾參與惠特尼南海探險隊（Whitney South Sea Expedition）時，所蒐集到的鳥類標本和分佈資料所致。那段探險期間自一九二一年持續到一九三四年，探險隊造訪過南海中多數的大島。麥爾個人把重點擺在所羅門群島和新幾內亞。
這就是本節所要說明的：如果地理隔絕是演化的推進器，那麼加拉巴哥就不是充滿無限神奇，迥然不同於世界上的其他島嶼。演化在所有的島嶼上所表現的，本來就不能等同於大陸地區。因此，加拉巴哥群島不應被視為異類，反而該以典範看待。它的不尋常，似乎是一些不經意的學者和譁眾取寵的媒體所渲染塑造的。