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第36章 演化與隔絕

多多鳥之歌上 大衛.逵曼 2209 2023-02-05
  地理上的隔絕有如演化的推進器這兩者間的關係是一個爭議上百年的老話題了。而隨著生物學本身的發展,這個爭議也不斷擴大,尤其當古典達爾文的演化論與古生物學和二十世紀的遺傳學融合,再加上晚近分子生物學的增潤,產生了現代綜合理論。近幾十年來,對地理隔絕的看法不外乎:對演化極為重要;對演化有無可比擬的重要性;是演化不可或缺的要素。學術上各派別的人,為此一爭議耗用了他們無數的熱忱,來誇讚那些從島嶼上得到的數據。 麥爾的看法   麥爾(Ernst Mayr),一位生於德國,出身哈佛的鳥類學家兼分類學家,是這個領域的佼佼者。麥爾出生於一九〇四年,在一九二〇年代未期赴新幾內亞從事第一次鳥類探險。他一生的經歷豐富廣博,是我們這一時代最值得尊敬的生物學家之一。

  一九四二年麥爾所出版的《分類學與物種源起》(Systematics and the Origin of Species)這本書,影響十分深遠。同時他融遺傳學和達爾文學說於一爐,成為現代綜合理論的共同催生者之一。在其他人為地理隔絕爭論不休時,他因為擁有令人豔羨的條件而取得優勢,因為他除了是研究工作者兼理論學家外,也是科學史學者。更讓人嫉妒的是他的文筆絕佳,是一位不可多得的好作家。   這些傑出的才學,把麥爾推上學界權威的寶座。他搖搖筆桿,便能做出裁決意見,或宣佈某派想法優於另一派。扮演歷史學家的角色時,他給人的深刻印象更是明智審慎、確信而客觀,即使在寫到他自己的貢獻時,都能堅持第三者的超然:直到新分類學時代來臨,盧旭(Rensch )、麥爾和其他眾人才得以證明族群之源起。以麥爾見於諸篇論文和書籍中的論述,他的見解是:地理隔絕為演化之關鍵,而此一看法可以回溯很長一段時間,甚至比達爾文和華萊士時代還要早。

  在那個古老的年代裏,有為數不多的演化理論學家。其一是騫伯(Robert Chambers),他就是那本寫得亂七八糟,但頗具煽動性的書《自然史上的創造遺跡》作者,就是他!挑起了華萊士冒險的決心。另一個是查爾斯.達爾文的祖父艾瑞斯瑪斯.達爾文(Erasmus Darwin ),他是一位風流且思想不羈的醫生,著有《動物生理學》(Zoonomia)。這是一本談生命與健康法則的醫藥手冊,其中還包含對物種改變的一些提示。   而前達爾文時期最有名,也可能是最有影響力的,要算是以一長串名字的最後一個字在歷史上留名的拉馬克(Jean Baptiste Pierre Antoine de Mone, Chevalier de Lamarck)。拉馬克把他對演化初次摸索得來的推理,增添於一八〇〇年五月十一日大學講座的內容中,隨後在其九年後出版的《動物哲學》(Philosophie Zoologique)一書中,對該學說有完整的闡述。

  每一位早期的理論學者拉馬克、艾瑞斯瑪斯.達爾文、騫伯和其他一些人,至少已經約略領悟到生物演化的真理。他們從比較解剖學、化石序列和生物地理學來體驗到演化的存在,只是還無法說明物種究竟如何受作用而轉變。   這個轉變的機制要等到達爾文和華萊士兩位後輩出現,輪廓才漸漸成形,那些先進的腦袋中自然還沒有所謂天擇的觀念。儘管如此,他們不呆不盲,偶爾還是會找到一些有價值的觀察和想法。成員之一的布赫(Leopold von Buch)便曾於一八二五年寫道:   某一個屬內的個體,跨過大陸奮力前進到遙遠的國度後,變種形成了(因為地區性食物和土壤的不同)。而分離使牠們無法與其他變種混血,因而不得回復先祖的個體原貌。

  麥爾翻譯這段文字時,所用的分離(segregation ),我們可以把它解讀為地理隔絕。布赫接著寫道:   最後,這些變種成為恆久不變而個別的種。如果有一天,牠們到達以同樣方式發生變異的變種地盤時,二者間已無法雜交,於是牠們表現出來的差異等同於兩個相當不同的種。   明白布赫的想法是來自於加那利群島上的動物區系和植物區系時,相信你對遙遠的國度一詞的焦點就更清楚了。 地球如島嶼組成的世界   布赫所描述的過程,以現代術語來說稱之為異域種形成(allopatric speciation)。簡單的說,異域種形成的定義為:當一物種的兩組個體分別生活在兩個不同地方,最後異化成兩個物種。與此相對的是同域種形成(sympatric speciation),意指一物種生活於同一地方的兩組個體,卻異化成兩個物種。

  在布赫提出上述理論一個世紀半後,異域種形成仍能經得起考驗,不失其真實性,它依然被視為所有新物種(至少對行有性生殖動物的新物種)源起之原因,可以行單性生殖(parthenogenetic)、雌雄同體或無性的生物,包括一些植物,這一方面的行為較複雜。至於必須配對方能生殖的有性動物,以及大多數植物,那麼異域種形成是可以成立的。   同域種形成可能是極少數的例外,或僅僅是一種不當觀察所產生的錯覺,這端賴你所請教的是那一類生物學家而定。如布赫那麼久以前就提出的異域種形成,要成立的先決條件就是:地理隔絕。   說到這裏,不知道你能否明白我們目前要談的內容。現在要帶你去探究的就是,瞭解整個地球有如一個由島嶼所組成的世界,而演化本身就是島嶼間彼此孤立的結果。

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