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第12章 奇特的無尾蝟

多多鳥之歌上 大衛.逵曼 5685 2023-02-05
  舉例來說,無尾蝟屬(Tenrecs)的動物,就是血緣相近之物種,共存於相同的時空。無尾蝟屬是哺乳動物中相當特別的一亞科,現存種類約有三十多種,體型大小介於大小家鼠之間,但為適應各自的生活環境,有相當大的個別生理差異。除了一個亞科,叫做獺鼩(otter shrew)生活在中西非一帶,其餘的都只見於馬達加斯加島。   哈!華萊士沒到過馬達加斯加。相形之下,我雖沒有他那麼勇敢,卻比他幸運多了,能遠赴馬達加斯加遊歷。而且,在首都安塔那那瑞佛市(Antananarivo)市郊的辛巴薩薩(Tsimbazaza)動植物園,我還遇到一個年輕的英國人,樂意和我分享他對無尾蝟的研究經驗。   這個英國人名叫史迪芬森(P.J. Stephenson)。他是亞伯丁(Aberdeen)大學的博士班研究生,為了做研究而暫時移居馬達加斯加。

  史迪芬森穿著一件髒兮兮的白色實驗衣,帶著迷迷糊糊的惺忪睡眼對我咧嘴而笑,不好意思的說,因為剛才一直在做動物飼育箱,雙手才沾滿了膠。這時他用手撥了撥頭髮,那頭金髮既長又野性十足,挺適合樂團鼓手造型的。   史迪芬森驀然楞了一會。也許是因為突然再說起英語而略感茫然,也許是我的到訪,打斷了他關於無尾蝟的一連串思緒,又或許在我來之前,他正抽空打個盹他的實驗室是車庫裏的兩間灰色的石造小屋,位在公園裏一棟遊客罕至的建築物後。   無尾蝟!你對無尾蝟有興趣?來,來,來!跟我來!   我跟他到屋後。史迪芬森掀開飼育箱的蓋子說:瞧!這小傢伙很怪異的。   我們往下看,飼育箱內有木屑和一些設備。除此之外,箱子似乎是空的。

  於是,史迪芬森把一小塊木頭翻過來看,並沒有什麼躲在底下。他又抽起一支瓦楞紙管,瞄一瞄紙管中央空心部份,只見對面透過來的光。他很快地換另外一支,又另一支,結果都沒有無尾蝟的身影。儘管他的雙手動作非常敏捷迅速,看了看那塊木頭,又瞧一瞧那些紙管,依然毫無所獲。   這傢伙在玩捉迷藏,史迪芬森咕噥著:繼續找?還是要夾著尾巴走人?不!我可不希望這樣。等一下,牠在這裏。史迪芬森捧起一把木屑,湊到鼻邊,張開五指,讓木屑從指縫掉下去。他又抓了一把。終於,掌心中出現一隻小哺乳動物,他以勝利的語調鬆一口氣地嚷著:呀!終於逮到了。 白蟻的剋星   這隻小哺乳動物的臉像胡蘿蔔,深色小眼睛,灰色毛,看起來跟鼩鼱(shrew)有點像。但牠不是鼩鼱,牠的學名是Geogale aurita,一般管牠叫穴居稻田蝟。史迪芬森在一旁喜孜孜地補充說:牠是白蟻的剋星,喜歡藏身於腐木中。事實上,我就是利用牠這種習性,劈開腐木,好不容易才捉到這隻稻田蝟。

  史迪芬森打算在馬達加斯加待兩年,好多劈幾條腐木,多蒐集一些無尾蝟,方便日後研究牠們在生理學的一些獨特處。   無尾蝟獨特的生理包藏著一些有趣的問題。舉例來說:某一種無尾蝟只要約四十天齡就能生育,為什麼牠們成熟得如此之快?反之,又為什麼其他種的無尾蝟生育成熟需時較久?某一種無尾蝟一胎能生產三十二隻小無尾蝟,這對哺乳動物而言實在是罕見的特例。為什麼這種能如此多產?相反的,又為什麼一些種類的無尾蝟,一胎只能生一、二隻?牠們有一些能把代謝速率減到極低,有一些則不能;有的可以減緩代謝速率,進入休眠狀態,有的則辦不到。同樣是無尾蝟,不同種類之間竟有如此的歧異。   究竟是什麼樣的機制,控制休眠狀態的轉換?某些種類的無尾蝟生殖速率高,而代謝速率卻低,牠們是如何做到的?而體溫和代謝速率間有什麼關係?代謝速率和飲食之間呢?就解剖學和生態學的觀點來看,這類白蟻的小掠食者與鼩鼱很相似,然而兩者的身體對能源的利用方式卻迥然不同。為什麼?

  史迪芬森連珠炮似點出這些問題,我已準備花上一兩個小時洗耳恭聽,畢竟無尾蝟生理學是目前生物學探究領域中,最具魅力的課題。再者,我也想知道牠們的特殊生理究竟帶給我們什麼啟示?結果有點令人失望,史迪芬森還沒找到答案。他所有的只是滿腦的好奇、一屋子的無尾蝟、黏答答的雙手,和兩年的時間可以思索。他把這隻白蟻的小掠食者放回箱中,無尾蝟一下子就躲得無影無蹤。   史迪芬森飼養了相當多種的無尾蝟,但若以無尾蝟的多樣性來看,他所蒐集的只算差強人意而已。之所以受人矚目,多樣性是部份原因。牠們的奇特不是單方面的,而是在許多不同項目上都奇特不已(依據分類學家的記錄,單只Microgale這個屬就包含至少十六種,如考氏稻田蝟、杜氏稻田蝟、瘦小稻田蝟、首領稻田蝟、短尾稻田蝟等等)。

  分類學家再依解剖學和生態學特性,把牠們區分為四類。   第一類是穴居,短尾,跳躍能力差。   第二類在地面覓食,同樣是短尾、不會跳躍,但具備些許攀爬能力。   第三類在地面覓食,長尾巴,攀爬能力佳。   第四類有極長的尾巴,其攀爬和跳躍能力可以用枝椏間的攀爬者及跳飛者來形容。即使在馬達加斯加,這樣的形容還是挺神奇的。   還有一種學名為長尾稻田蝟(Microgale Iongicaudata),從學名可知牠的尾巴非常長。其他分別長得像鼴鼠(mole)、刺蝟(hedgehog,以美國人的習慣來看,或許像小號的豪豬),還有一種神龍見首不見尾的水棲稻田蝟(學名為Limnogale mergulus),以小型河獺的生活方式過日子史迪芬森是極少數曾在野地看過這種水棲稻田蝟的科學家,他告訴我,為了擁有這項殊榮,他曾經和另一個傢伙整晚守在河岸旁,像白癡一樣拿著手電筒,同時還得忍受無數隻蚊子的瘋狂攻擊。

史迪芬森的實驗室   史迪芬森讓我參觀其他的飼育箱,以及因飼育箱數量不足,而暫時委屈住在紙盒中的無尾蝟。在另外一間房間,史迪芬森一邊說話,一邊從一些木箱中捉出較大隻的無尾蝟。那兒還有一隻獨自擁有一艘潛水艇這艘潛水艇說穿了,不過是一個在裝滿水的水槽中,懸浮著的密封氣體監測箱。由這只箱子,史迪芬森能量測無尾蝟的氧氣消耗量。在水槽旁,則放著一部終端機和一部點陣式印表機。   突然,雷聲震撼了安塔那那瑞佛的天空,史迪芬森實驗室裏的電燈閃了閃。點陣式印表機發出絕望般的聲響,就自動關機了。   該死的天氣!,史迪芬森重新啟動機器,伸手抓了抓他那散亂的金髮,深深的嘆了口氣說:這樣下去怎麼得了。只要有暴風雨,一切就會停頓下來,這樣對跑數據非常不利。的確,對一個博士班研究生而言,跑數據就是他的生命。

  明天,他將出發到野地去蒐集更多的無尾蝟。一跟我講完這件事,他忽地想到我該找個人去幫我拿點飼料回來,然後就向門口走去。我心裏正盤算著如何能參與他的田野工作,同時連忙大聲問飼料是什麼?   蟋蟀,史迪芬森回答。   無尾蝟屬於食蟲目(Insectivora),食蟲目動物當然是以昆蟲為食。話雖如此,但並非每一種食蟲目的動物,都把菜單侷限在如蟋蟀和白蟻等真昆蟲上。像一種身上有條紋特徵的黑頭無尾蝟(學名為Hemicentetes nigriceps),便是以蚯蚓為主食,而神秘的水棲稻田蝟則偏愛蛙類和甲殼類美食。   食蟲目的動物有時會被認為是最原始的現存哺乳動物,而無尾蝟又是食蟲目中最原始的一票。儘管原始(primitive)一詞因不太恰當,而招致一些生物學家的反對,但這裏所要提的重點是,無尾蝟保留了多數哺乳動物在演化過程中已消失的特徵。

  比方說,無尾蝟的眼力差,是變溫動物,牠有像鳥類般的泄殖腔(cloaca ),即無尾蝟的生殖道和消化道是共用一個出口,不像其他哺乳動物是分開的。另外,公的居然沒有陰囊,這個皮囊仍留在腹中;剛生下的小無尾蝟幼弱無助,眼睛和耳朵都尚未發育完全。由於某些種類的幼子發育遲緩,對母親的依賴期和易受天敵蹂躪的危險期,也隨之延長。眼力差、體溫不穩定、泄殖腔叢、內生的陰囊、既盲又聾每一項都不利於面對競爭者和掠食者的爭鬥。那麼,問題來了,究竟牠們是如何存活至今的?   答案很簡單,因為牠們住在馬達加斯加島。與大陸相較,那兒的競爭和掠食壓力較小。無尾蝟屬的都是馬達加斯加的特產(解剖上類似,產於非洲的獺鼩類除外),意即原產於馬達加斯加,也只見於馬達加斯加。牠們的先祖大約在六、七千萬年前來到這個島上,時值恐龍時期的末葉,而哺乳動物的演化仍在初始階段。當馬達加斯加島與非洲大陸間相隔絕時(因地質分離作用而變寬、加深,今日稱為莫三鼻克海峽),島上只有為數不多的哺乳動物,諸如狐猴、囓齒類動物、靈貓類(viverrids )和前面曾提過的倭河馬先祖等。一種非洲食蟻獸數百萬年前在島上出現過,但隨後就銷聲匿跡。還有一小群討厭的蝙蝠,因為偶然的風暴而來到島上。

  因此,與非洲大陸相較,馬達加斯加島上的動物種類真是少得可憐,尤其哺乳類更是貧乏。一些存在於非洲大陸,而馬達加斯加島沒有的哺乳類動物(至少在人類乘船登陸,帶來家畜和寵物,導致某些物種滅絕,以及攪亂生物記錄之前),有貓科、犬科、象、斑馬、犀牛、水牛、羚羊、駱駝、兔子等。島上也沒有所謂的馬達加斯加長頸鹿,沒有熊,沒有猴子,沒有類人猿,沒有水獺和蹄兔。   於是,長期遺世獨立、與外界井水不犯河水的無尾蝟,生活在這樣少競爭、少掠食威脅的和善世界中,不僅能倖存,還可以放心地大量繁衍。   無尾蝟在島上一年年開枝散葉,遍佈島上的每個角落牠們定居在馬達加斯加島東坡雨林裏,在西邊和中央高地稍乾燥的森林中,在西部長滿荊棘的缺水沙漠內。為填補原先存在的生態區位,牠們逐漸調適自我。因此,自牠們的母型衍生出種種歧異,最後演變成今天的三十餘個獨立物種。牠們藉深化歧異來緩和不同種類之間的競爭。這種作用以科學術語來說就是適應輻射(adaptive radiation,請參見第三篇<適應輻射>一文)。

  史迪芬森拿起稍早前他讀過的一本論文集時,突然想起當時心中的悸動,有感而發地一吐而出:論文集中有一篇談到適應輻射的論文,當時我邊讀邊想,無尾蝟,你一定會提到無尾蝟,那就是你想試著說的。沒想到,論文中舉證了六件事物,就是沒有無尾蝟。然而我以為,就我所曾見過的,無尾蝟可能是適應輻射的最典型例子。他接著說:假設我們找到無尾蝟先祖的出身地,當年牠老人家移居到一座島上,發現還有不少生態上的空缺(區位)。演化的歷程於焉開始,先祖們在演化過程中,自行調整、適應所有的區位。我的意思是,你根本不可能找到更好的例子。天啊!這個博士班研究生實在有夠愛他的無尾蝟,因此,有的扮演了水獺的角色,有的扮演刺蝟,有的扮演鼴鼠,甚至有一些幾乎難以用言語形容。牠們都是演化的傑作,令人百分之百地難以置信。話一說完,他又撥了撥那頭拒絕柔順的亂髮。   在科學文獻中,馬達加斯加島上的無尾蝟分成兩個亞科。無尾蝟亞科包含所有體型大、像刺蝟的種類,有扎人的硬毛;稻田蝟亞科包含的種類體型較小,像鼴鼠和鼩鼱。但這兩個亞科間應該有中間型作為兩者的橋樑,其學名為隱居稻田蝟,牠就是那個消失的連繫者。   這種無尾蝟有類似無尾蝟亞科(Tenrecinae)的顱骨,但體型和牙齒則接近稻田蝟亞科(Oryzorictinae)。而用消失的字眼,意在表示這個珍貴的物種如今已經滅絕,僅有殘骨可供研究。   讓我們再次回想華萊士在沙撈越所寫的那句話:   每一個繼承物種的出現,係與早先存在之血緣相近物種共存於相同的空間和時間。   儘管華萊士從未到過馬達加斯加,也沒研究過無尾蝟,但從婆羅洲的蝴蝶、葵花鸚鵡和金剛鸚鵡,以及已出版的那些由世界各地蒐集、整理出來的動植物分佈報告中,華萊士發現與無尾蝟一樣的演化模示。   在華萊士的法則背後,有一個觀點是他仍保留而未公開的,就是一個新出現的近親物種不僅和原物種近似,更是自原物種而來。量身打造學說對如此模式無法提供讓人信服的解釋,而演化論可以。   華萊士在沙撈越寫的文章猶如一首序曲,點出走入演化堂奧的方向,但未進一步說明演化是如何作用的,這首序曲就在這樣的情況下戛然而止。那是因為當時他沒有適當的理論可引用。達爾文是有這樣一個理論,不過他尚未做好提出的準備。   史迪芬森又開口說:給你瞧瞧特別的,看!這傢伙才真是絕。   他掀開另一個蓋子,露出一隻肌肉如麝鼠般發達的無尾蝟。這小東西長得很炫,有臭鼬般黑白相間的條紋,如豪豬般尖銳的刺,鼻子卻像一隻食蟻動物。史迪芬森跟我說,牠正是嗜食蚯蚓的黑頭無尾蝟,出沒於中央高地和東坡的雨林中,在水稻田附近也很活躍。牠身上的刺是有倒鉤的,而且可以與身體分開,留在敵人的嘴臉上。遭遇攻擊時會把刺豎起,並全力抗拒。這往往讓那些搞不清楚狀況的攻擊者知難而退,徒留滿臉的疼痛和悔不當初的表情。   因此,鼬鼠般鮮明的黑白相間條紋,就像警告標誌一樣提醒其他動物:別惹我,否則包你後悔!在馬達加斯加島上黑頭無尾蝟的天敵很少,但不是沒有,特別是靈貓科中獴(mongoose)一類的食肉動物,讓這類狠角色也不得不戒慎恐懼。   黑頭無尾蝟還有一個小伎倆,有助於適應環境牠們身上的某些刺會演變為發聲器。這些刺可以如弓在小提琴的弦上般,彼此摩擦、發出吱吱聲響。母的藉此傳遞一些悄悄話給小隻的。總之,牠們在自己的演化路上,已走了一段漫漫長路,卻還是被掛上原始的招牌,看來,用原始來形容某些動物真是有待商榷。   史迪芬森探手下去,像溺愛寵物般輕輕撫摸著無尾蝟。我如法炮製,卻像唯恐會傳染似地小心翼翼,還好無尾蝟身上的刺依然柔順的平躺著,看來牠也接受我的善意。   於是,我滿心熱情地輕輕推了牠一下,以展現我友好的問候。   這時,史迪芬森冷不防地迸出一句話:牠們事實上是相當厲害的咬人動物。
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