各具特色的島嶼
在上一篇末尾提到的生物地理學，是一門研究物種分佈的事實與模式的科學，探討哪些地方有哪些動物，哪些地方有哪些植物，而哪些地方卻沒有這些動植物。比方在非洲東南方的馬達加斯加島（Madagascar），曾有一種與駝鳥相似的動物，站立時高十呎，重約半噸，以一雙象腿般粗的腿奔馳於島上。這種連羽毛、肉、骨頭算起來重達千磅的鳥的確存在過，在馬達加斯加的首都安塔那那瑞佛（Antananarivo）一間搖搖欲墜的博物館，我就見識過牠的骨頭和牠容量達兩加侖的蛋。
聽著！牠可不是什麼假想的怪物，也不是希羅多德（Herodotus，希臘歷史學家）或馬可波羅的傳說。古生物學家管牠叫象鳥（Aepyornis maximus），牠們一直活躍在馬達加斯加島，直到數百萬年前人類遷徙至此，開始獵殺、掠奪，像烹煮那些巨蛋般，改變了牠所生存的生態系。一千年前，這個島嶼是唯一能找到象鳥蹤跡的地方，而現在我們只有在博物館才能想像這種曾在地球活躍一時的巨鳥英姿了。
生物地理學家的工作就是要告訴你這些。
做為細心的研究者，生物地理學家不會以知道什麼物種？及生存於何處？為滿足，他們更進一步探討為什麼該物種能在那裏生存？，甚至更微妙的問題為什麼某物種不會在某處棲息？
以另一個例子來說，印尼的峇里島，這個位於爪哇東方由火山岩組成，以水稻梯田景觀聞名的小島，曾有一獨特亞種的老虎，稱之為峇里虎（Panthera tigris balica）。爪哇島上有另一亞種的爪哇虎（Panthera tigris sondaica），但是在峇里島東方，與峇里島僅以二十英哩海峽相隔的龍目島（Lombok Island，於印尼南方）上則無土生老虎棲息。
今天，峇里虎已從這個世界消失，即使在動物園也見不到了。而這種動物之所以消失，是一些常見的因子交錯影響所造成。雖然仍有人抱著一線希望，但爪哇虎可能也已經絕種。也許在蘇門答臘偶爾仍可見到虎影，但那是另一亞種的老虎。
目前，在亞洲大陸的某些地方仍可發現老虎的蹤跡，但大陸西北部、非洲和歐洲就難了。昔日虎跡曾西至土耳其，但今日已不得見。再說龍目島，面積不比峇里島小，森林也一樣茂密，卻始終不曾有土生老虎出現。
究竟為什麼有？為什麼沒有？原因何在？觀察這些事實並找出解釋，就是生物地理學。如果把研究焦點設定在某些特定島嶼，則稱為島嶼生物地理學（island biogeography）。
如夢似幻的離陸區
我很高興可以告訴你們，島嶼生物地理學充滿了驚險和讚嘆。許多世界上最華美的生命，不管是動植物，皆源自於島嶼島上有碩大無比的生物，有矮小莫名的動植物，其參差交錯就像各有所長的藝術家。
這些令人驚嘆的生物居住在遙遠、如夢似幻的離陸（osland）區，使離陸區的這個字彙在生物學上成為多采多姿的同義詞。馬達加斯加島有一種地球上最小的變色龍（也是陸上最小的脊椎動物之一），身長僅約一吋；罕見的倭河馬（pygmy hippopotamus ）也曾以馬達加斯加島上為家，如今已絕種；科莫多島（Komodo）上則有巨大的蜥蜴潛伏著，其嗜肉特性就像傳說中的龍；厄瓜多爾西部的加拉巴哥群島（Gaslapagos）上另有一種海鬣蜥是以海草為生。
在新幾內亞中央高地，可以驚瞥美如詩的天堂鳥，這種天堂鳥的大小與烏鴉相若，尾翼卻拖著華麗的長羽，如緞帶一般。當牠迎風飛起，那宛如風箏的尾翼劃過湛藍的晴空，簡直美呆了；阿黛博拉島（Aldabra）是印度洋中的一個小小的珊瑚礁島，住有一種巨型龜，其名聲雖不若加拉巴哥龜響亮，但外表之炫麗則硬是把對手比了下去。
聖海倫娜島（Saint Helena）曾出現過一種巨大的蜈蚣，是現今世上最大也是最令人厭惡的革翅目昆蟲；而爪哇則有一種倭犀牛，相當特別。
眾所周知，澳洲有其特有的袋鼠和其他有袋目動物︱但在鄰近的塔斯馬尼亞島（Tasmania，位於澳洲東南部）上，有袋目動物種類之奇特，即使在澳洲大陸也沒見過；加州灣的聖卡塔莉娜島（Saint Catalina）有一種響尾蛇，尾巴居然是不響的。
紐西蘭有一種斑點楔齒蜥（tautara），在恐龍達顛峰期前的三疊紀時，喙臉狀爬蟲類大量繁衍，這已是至今唯一碩果僅存的；在歐洲人侵入前，遠在非洲島國的模里西斯（Mauritius），多多鳥（Dodo）曾活躍一時。由於島嶼提供了那些獨特、另類的生物避難與繁衍的地方，因此島嶼彷彿是一間離經叛道的大自然演化實驗室。
這說明為什麼島嶼生物地理學盡是些古怪、極端人士的天下，也說明為什麼這些稱為離陸者的島嶼始終在演化研究上，扮演主要角色。想當年，查爾斯．達爾文（Charles Darwin，1809︱1882）在成名前也是一名島嶼生物地理學家哩！
華萊士與虎克的探險
除了達爾文，偉大的演化生物學先驅如華萊士（Alfred Russel Wallace，1823︱1913，英國博物學家）和虎克（Joseph Hooker，1817︱1911，英國植物學家探險家）等佼佼者也是從一些荒遠島嶼的野外工作中，才得以完成其創見。
華萊士一共花了八年時間在馬來群島這個島嶼王國（極富生物多樣性），現在稱為印尼的地方蒐集樣品。虎克則像達爾文一樣，非常幸運地得到女王的支持，提供埃里伯斯號（the Erebus，希臘神話，意指陰陽界之間的渾沌地帶）讓他展開環球航海探險，好比達爾文的小獵犬號一般。乘著這艘船，虎克大老遠來到塔斯馬尼亞島、紐西蘭和一個令人感興趣，叫克圭倫（Kerguelen）的彈丸小島如今只知道這個島位於南極洲和某地之間。虎克在此次探險行程中，得到了無以數計的豐富資料，讓他在數十年後仍在陸續發表那次航行中對紐西蘭和其他島嶼的觀察研究。
起自達爾文、華萊士和虎克等人的島嶼生物學，持續到了二十世紀，如今在西南太平洋的新幾內亞、夏威夷、西印度群島和喀拉喀托火山（Krakatau）等地，均已完成了一些重要的研究。一九六七年，一本生物地理學劃時代的作品，名為《島嶼生物地理學理論》（The Theory of Island Biogeography）的小冊印行了。這是一本內容大膽、豐富和頗具爭議性的書，作者是兩個年輕小伙子，他們把生態學的觀念融入生物地理學中，並進一步將之數學化這也是為什麼本書處處都與那本冊子脫不了關係，與數學密不可分的緣故。這兩個年輕人就是羅伯．麥克阿瑟（Robert MacArthur，1939︱1972，參見下冊第六篇<截長補短>）和愛德華．威爾森（Edward 0. Wilson，1929︱，美國當今生物理論界翹楚），而他們的數學化定理，是演繹自威爾森在美拉尼西亞島群（Melanesia）發現的螞蟻分佈模式。
島嶼具備面積有限和封閉隔離的特性，此兩因子協同作用之下，使島嶼在突顯演化模式上特別有助益。在此我要再一次強調一項重要事實：島嶼讓演化的輪廓浮現。在一個島嶼上，可以見到成群巨龜、重達半噸而無法飛翔的鳥和倭河馬。一般而言，島上的生物種類比較少（相對於大陸），其相互關係自然較為單純，同時也有較多絕種的個案。所有這些因子的加乘是一個簡化的生態系，但又最接近、最能模擬複雜的自然體系。因此，島嶼成為演化生物學的入門，提供研究者掌控足夠的字彙和文法．來解讀大陸這一篇更為複雜的散文。《物種源起》（The Origin of Species）和《島嶼生物地理學理論》是劃時代生物觀念中的兩大巨著，而其能成書完全歸功於島嶼研究。另一本《島嶼生活》（Island Life），是第一本以生物地理學為主的書，由華萊士在一八八〇年發表。
華萊士其實是個出身平凡的老實人，在家排行十八，雙親和藹、平凡。當年他的父親曾受過訴狀律師訓練，但未曾執業，反而當了圖書館員，偶而玩玩生意或種種菜。後來華萊士的父親因投資錯誤而破產，無法在中產階級立足。
十四歲的華萊士不得不輟學去工作，他投入測量行業，這似乎意謂著往後的生命必須在辛苦、平凡、狹隘的工作中度過。怎料華萊士不向命運低頭，他利用晚上的時間在工作的處所或圖書館自我進修，然後辭去工作、離開英國，成了一位年輕狂野的探險家。最後華萊士終於成為十九世紀最偉大的野外生物學者知道這號人物的人都曉得在達爾文出版其成名學說之前，這傢伙的腦袋中早就有類似的觀念了。
查爾斯．達爾文長華萊士一輩，乘小獵犬號（the Beagle）完成其大開眼界之旅，較華萊士早二十年。返航後，達爾文領悟出他的偉大學說，只是在維多莉亞早期的環境下，這樣的觀念會被視為異端。生性謹慎的達爾文又花了二十年的時間秘密孕育。這個異端學說就是：物種演化自古有之，藉生存競爭和適者生存，也就是達爾文所稱之自然選擇（natural selection，或譯天擇、自然擇汰），一物種演化成另一物種，嫡系子孫傳承其先祖的特徵，但代代間也同時進行不斷的變化。
達爾文的一些演化界的前輩，諸如拉馬克（Jean Baptiste Lamarck，1744︱1829，法國演化學家，最先提出生物演化理論）、布豐（Georges Buffon，1707︱1788，法國博物學家）和他的祖父艾瑞斯瑪斯．達爾文（Erasmus Darwin）已經有物種之出現是經由某一種形式演進而成的想法，但由於腦海裏未曾閃過天擇的靈感，他們沒有人能進一步說明物種究竟是如何演化而成的。達爾文把自然選擇說這樣珍貴的智慧寶藏小心珍藏在他內心深處，並花了二十年的時間來蒐集更多證據，組織學說架構，使這個學說能更臻完備。
誰也沒想到，有一天達爾文突然收到一封籍籍無名的年輕人所寄來的信，信中所述恰是達爾文心中深埋已久的學說，這麼一來達爾文開始相當惶恐，因為捎信人華萊士以他自己的門徑同窺自然選擇學說的堂奧。
一番短暫的內心交戰後，達爾文相信，他畢生的努力成果已讓華萊士搶得先機。
但事情的發展峰迴路轉，經過虎克居中斡旋，最後，華萊士和達爾文的學說同時發表。然而基於若干原因，一方得利，一方吃癟，榮耀與成就多歸於達爾文，華萊士沒得到應有的報償。不過這些只簡約陳述了一段恩怨交錯的故事，許多複雜的環節會在本書中詳述，包括華萊士日後如何成為生物地理學的鼻祖。
世人多半認為達爾文是一個極優越的理論家，而虎克則成為那個時代的傑出植物學家。至於華萊士，在晚年投入一些諸如土地國有化協會、反疫苗接種運動和唯心論等等特異的興趣中，一文不名，歷史留給他的評斷更是不公道。但在我眼裏，還是認為華萊士才是三個人中最具魅力的英雄。也許，這是我個人的偏執吧。
一八五六年六月十三日，華萊士由新加坡乘日本玫瑰號（the Rose of Japan）帆船，歷經二十天航程，到達峇里島。不過峇里島並不是這位老兄的目的地，他只是到西里伯斯島（Celebes）途中經過而已。
在峇里島停留兩天期間，華萊士依例蒐集一些鳥和昆蟲，並勘查當地地形，隨後再搭上日本玫瑰號到鄰近的龍目島。