達林頓曾是博物館館長，為專精於鞘翅目、步行蟲科的分類學家。一九四三年，他發表了關於甲蟲無飛行能力的論文，雖然當時的時局不是很好。第二次世界大戰來臨，達林頓擔任軍中的昆蟲學家，從澳洲、新幾內亞、菲律賓到日本，一路隨軍隊輾轉移防。他之所以寫這篇專題，可能就是為了逃避戰爭殘酷的現實。
達林頓把這一篇專題投到《生態學專題》（Ecological Monographs）期刊上，標題為<島嶼與山地之步行蟲：關於孤立動物區系之演化與翅膀退化>（Carabidae of Mountains and Islands : Data on the Evolution of Isolated Faunas, and on Atropcry of Wings）。以他對全世界步行蟲所做的調查結果看來，達林頓並不贊同達爾文的論點。
步行蟲科主要是一些未特殊化、肉食性的甲蟲，已知的種類大約有兩千種之多。牠們在各大陸（南極大陸除外）和多數島嶼上的數量眾多。牠們之中多數外型黑扁平亮，在地上討生活，並喜歡藏身於石縫和植物殘屑中。受驚嚇時，即使是翅膀健全的步行蟲，多半還是選擇跑開，而不是飛離。對步行蟲而言，飛行有其特殊目的，但常態性的行走和躲避似乎不包含其中。雖然，整個步行蟲家族演化自有正常翅膀的先祖，但如今不具功能的翅膀已經相當普遍。
五分之一的步行蟲種類分佈在北美洲東部，七分之一在南美洲，而澳洲近半種類的步行蟲翅膀已經萎縮了。
達林頓把分析焦點集中在容易觀察的翅膀解剖生理，而不是一般所假定不會飛的特性上，因為他以為不會飛和無辜、無心、純潔或絕對素食主義一樣，都是不易證明的隱性事實。而且就這個案例來講，接受翅膀大幅縮小與喪失飛行能力間的因果關係，應該是安全無虞的。達林頓用符號（正代表正常，負代表翅膀萎縮）來標示翅膀形態。但就我們的目的而言，以全翼種和萎縮種來區隔就能表達清楚。假定全翼種擁有飛行能力包括經常性、偶爾或至少在絕對必要時飛行；至於萎縮種則毫無疑問是沒有飛行能力的。達林頓指出，在馬德拉島上的步行蟲，有近三分之二屬於萎縮種。
他已經注意到在大陸上，山頂區和低地的模式間也有類似差異。在山頂區翅膀萎縮的現象較為普遍。因為山頂時常有一些像島嶼般的區塊棲息地，同樣有生態隔絕和風強的特性，因此以達爾文的說法來解釋，邏輯上似乎說得過去。山頂區甲蟲族群有不具飛行能力之趨勢，是因為一些善飛高手都被吹跑了。但達林頓認為這種說法不正確，他說：達爾文的解釋太簡單了。這是一個複雜的問題，不是一般概述性觀念就能矇混過去，必須拿正確數據來仔細分析。
於是，他從新罕布夏（New Hampshire）的白山山脈、北卡羅來納州的阿帕拉契山脈、哥倫比亞的內華達山脈（Sierra Nevada de Santa Marta of Colombia）、牙買加的藍山山脈、夏威夷島、聖海倫娜島、塞佘爾群島、百慕達群島等地方，蒐集一些鞘翅目昆蟲的正確數據。不過數據上不外乎萎縮翼、全翼、萎縮翼、全翼、百分比、百分比還是百分比。要讓這些數據有意義，你必須先搞懂一點步行蟲生態學。
步行蟲的一生
達林頓把一些只生活在地面上的步行蟲歸類為親地族（geophiles）；有一些在河岸，緩流和池塘討生活的便劃歸親水族（bydrophiles ）。另外還有棲息樹上的樹棲族（arboreal group）。這樣劃分後，讓他對這種不會飛甲蟲的分佈模式，有更深一層的認識。
生活在大陸山地地區的步行蟲多數屬於親地族，也就是說地面是牠們的地盤。而這些山上的親地族，多數的翅膀都已經萎縮退化。這兩種特性，親地性和翅膀萎縮間彼此互相關連，倒是跟風沒多大干係。原來山區多數不會狂風怒號，達林頓所發現的山地步行蟲，很多是生活在濃密穩定的濕潤山地，對風有良好屏障。
但如果風不是天擇安排的篩選因子，那麼讓不具飛行能力者成為優勢主流的又是什麼？這些生長在穩定森林中的親地族種類不需要翅膀，應該是答案的一部份。
牠們在局部地區的族群密度高，沒有交配的困擾；又因為牠們的食物也是定域化的，所以沒什麼理由要四處奔波。再者，牠們的敵人很少。在如此環境下有飛的必要嗎？對牠們而言，飛行已經成為一種不必要的投資。尤其在天擇的宰制下，想要生存，資源必須嚴格管制。因此原本分配給翅膀發育用的能源，就逐漸分配到其他需要的地方。結果是，翅膀萎縮的步行蟲足部可能特別強而有力，能奔跑和掘洞；或者有十分健碩的顎，有利於捕捉獵物。
這跟達爾文用進廢退的觀念有所不同。只是廢置不用不會使器官從遺傳基因中消失。但天擇能嚴酷地裁定誰資源配置不當，因此可以使遺傳基因改變。
如果視大陸的山頂區為島嶼，那麼它們的分佈模式要比達爾文猜想的要複雜。達林頓抽絲剝繭理出其中頭緒：首先，他發現這些島嶼之步行蟲種類主要屬親地族。而相對的，幾乎沒有親水族和樹棲族步行蟲；第二，他發現地形多山的島嶼（如火山地形的馬德拉島）傾向於居住翅膀萎縮種。而一些地勢低平的島嶼（如珊瑚島礁），棲息者屬全翼種；第三，他發現全翼種在氣候溫暖的島嶼上所佔比例，比在氣候冷涼的島嶼上高。氣候較冷的島嶼上有較多的翅膀萎縮種。
達林頓對如此的步行蟲分佈模式，提出他自己的解釋，其中包括翅膀肌肉生理、族群密度和棲息地不穩定度等方面。在此省略這些細節，我只要你知道：達林頓所面對的是島嶼生物地理學陰與陽的根本在決定島嶼生物分佈模式上，演化和滅絕間有互補的功能角色。而且他也接觸到我先前提過的一項重大實驗真理：有限棲息面積和有限種類多樣性間的關係。因此，達林頓的甲蟲工作是物種與面積關係（5species︱area relationship）研究上的另一項智慧成就。
你已經忘掉平胸鳥了嗎？如果是，那很好。我現在還要請你把親地族步行蟲也從腦海中洗掉。說實話，對我而言雖然只是不起眼的親地族甲蟲，蘊藏的意義之多足以令我眼花撩亂。但可不要忘了達林頓這個人，和一九四三年他對達爾文之孤立鞘翅目為何不會飛的說詞提出反駁的事。
達林頓寫道：有限面積常常成為隔絕動物區系中動物種類和數量的瓶頸。換句話說，小地方所能供養的種類數，要比大地方少。達林頓很清楚，自己所說的不只是馬德拉甲蟲。