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第40章 通往滅絕的隧道

多多鳥之歌上 大衛.逵曼 6740 2023-02-05
  一座完全沒有生命跡象的島嶼,會是什麼模樣呢?你不妨閉一閉眼睛,想像一堆裸露的岩石被海水所圍繞的景象。   為什麼這座島嶼會空無一物呢?一個可能的原因是,它剛因火山爆發作用而誕生,也就是說,由海底火山口流出的熔岩堆積成山,而露出海面報到不久。這樣一座島可能就位在茂納羅亞火山(Mauna Loa)東南四十到五十英哩處,島上仍然瀰漫著蒸汽,又沒有什麼生命跡象,想必是不久前才加入夏威夷群島的行列;這一座島也可能是冰島附近甫於一九六三年十一月生成的索西島;或者是數百萬年前,加拉巴哥群島中新生成、光禿禿且無生物定居的一座島。   還有另一種可能。如喀拉喀托(krakatau)般,是一座老島嶼,但最近消過毒的。

  對島嶼生物學家來說,喀拉喀托是一塊聖地,因為在科學史上,它原有的生態系曾經被消滅,後來又重新建立起,成為再移徙動態學(dynamics of recolonization)的一處巨大自然實驗場這點讓喀拉喀托具有相當的重要性。   當然,喀拉喀托再移徙的過程並沒有受到嚴密的控制,也沒有如理想的實驗設計般做必要的監視,但畢竟演化生物學和島嶼生物地理學,是描述重於實驗的科學,所以,即使連描述科學學者都曾妄想取得實驗性的鐵證,喀拉嘻托的特殊案例仍然非常有價值。   災變在一八八三年八月底的一連串火山爆發中展開,整個過程總計把六立方英哩的火山灰礫拋入馬來群島的上空。八月二十七號早晨,在驚人的爆炸聲中,達到這次爆發的最高潮。此次爆炸聲之大,連遠在澳洲西南部的柏斯(Perth)都能聽見。

  那一刻,天空暗了下來,全球的每一個氣壓計都為之晃動。在火山灰的濾光下,太陽的顏色看起來很怪異,先是綠綠的,稍後又轉變為藍藍的值此同時,眾生嘶鳴。   這場災變中死亡人數高達三萬六千人,多數死於侵襲蘇門答臘和爪哇沿岸的海嘯。當時浪高一百英呎,像一列火車般飛快前進,海嘯把停泊在錫蘭(今日的斯里蘭卡)的船輕易地推上了岸;連阿拉斯加的海平面也改變了;遠在康乃狄克州南部的救火車,也因海嘯產生的空警報而疲於奔命。日落奇觀和其他對大氣的影響,持續了數月之久。而飄浮在大氣層中的塵灰讓地球氣溫明顯下降,一直到五年後才逐漸回復正常。   漫天煙塵和無邊的恐怖從喀拉喀托一點一滴消退淨盡之後,在爪哇西濱外三十英哩處,也就是喀拉喀托島的原址,只剩下一小片燒灼過的新月形岩塊。人們將此一燒灼過的殘塊命名為爪喀塔島(Rakata),字源為喀拉喀托(即Krakatau,去掉首尾的k和u),以此溫和的方式來提醒世人這一段激烈的地質歷史。

  不屬於喀拉喀托的兩座鄰近小島,在那次驚天動地的災變中,一樣受到無情地炙烤。雖然沒有人能確定,但科學觀點以為,不管在爪喀塔或鄰近兩小島,應該都沒有任何生物能在爆發後還保得住一條小命。也就是說,火山爆發後,島上沒有植物、沒有動物、沒有蛋,連具生殖力的種子和孢子,也都無影無蹤了。   九個月後,一支法國的探險隊抵達爪喀塔島,除了一種蜘蛛外,什麼鬼影子也沒有。 飄蕩天際的小蜘蛛   爪喀塔島上的蜘蛛,印證了大體上蜘蛛的散佈能力很強的事實。這些狡獪的像伙,雖然沒有翅膀,但還是設法讓自己能飛。牠們自絲腺中吐出一縷細絲,柔靭質輕能迎風搖曳。起風時,細絲緊緊纏繞著上升的空氣柱,把身軀舉起,然後像飛鼠順風滑翔一般飄到遠方。此一滑翔技巧的訣竅,端賴一些作用在小範圍的力量,因此一隻狼蛛(tarantula,一種大型蜘蛛)無法在亞歷桑那州的天際飄蕩,但是體形小巧的其他種蜘蛛卻足以使自己由一地騰空飛抵另一地。我就親眼看過比罌粟子還小的幼小黑寡婦,隨著強光燈上升的熱氣而飄遠。爪喀塔島上的蜘蛛,想必是自爪哇乘風而來的吧!

  災變三年後,由楚柏教授(Treub)率領的第一支植物探險隊於一八八六年抵達劫後的爪喀塔島,他們在島上發現了苔蘚、藍綠藻、開花植物和十一種蕨類。那些藻類以洋菜般的膠質,形成裹覆在地表的一層黏滑的深色黏稠物,就好像一蓆友善的地毯,竭誠歡迎蕨類孢子和開花植物的種子大駕光臨。   當時島上以蕨類長得最茂盛,種類也最多。而開花植物中,有四種是屬於菊科(compositae family,包含蒲公英屬植物等相當有侵略性的空氣散佈型植物),另兩種為草類植物。似乎菊科植物和蕨類都是經風飄送到爪喀塔島上,另外有一些植物則是漂洋過海來到此地。接下來,各種生命形式的物種上岸速度則快多了。一八八七年,爪喀塔島上已經佈滿小樹、濃密的草叢和繁茂的蕨類。到了一八八九年,島上不僅有蜘蛛還有蝴蝶、甲蟲、蒼蠅,另外至少有一種與科莫多龍血緣相近的巨蜥(Varanus salvator)。

  島上這種新來的巨蜥和蕨類與菊科植物一樣,都有極高超的跨洋渡海和移徙到新棲息地的本領。牠不僅能游泳,而且在岸上還是十項全能的求生高手。在情況必要時牠能徒步快速潛行,還可以爬樹,甚至要牠挖個地洞都不成問題。在飲食上,牠雖然是肉食性的動物,卻不怎麼挑嘴,舉凡螃蟹、青蛙、魚、老鼠、腐肉、蛋、野鳥和沒有看護好的籠中雞,都能成為牠的佳餚。一般來說,食肉的動物在獵物少的小島和新生島嶼上,往往容易抱怨伙食差,但爪喀塔島上的這種巨蜥無此困擾。所以牠有兩個優勢:一是不挑嘴,二是屬於爬蟲類。不挑嘴,能祭五臟廟的食物來源就廣多了;而爬蟲類的天性,使牠常常可以吃得比較少。   但即使生命力強如這類巨蜥者,想要存活下來,仍得倚賴其他動物出現。而是否能有那些動物(巨蜥的食物來源)出現,則取決於植物肯不肯賞光。

  到了一九〇六年,爪喀塔島上有近百種的維管束植物(vascular plants )。植物生長茂密,讓山頂一片綠油油的好似鋪上地毯,使濱海處的樹木蓊鬱成林。林木中包括一種類似檉柳的植物(Casuarina equisetifolia,是熱帶海洋上的旅行家),以及一種椰子樹(Cocos nucifera,宜人的海灘上隨處可見)。另外還有一種偏好濱海環境的蕃薯屬植物(Ipomoea pes︱caprae)也來湊一腳了。又經過若干年後,無花果樹和其他可做為次級森林指標的一些樹種,也陸續加入這個新生島嶼的行列此時,早期繁茂一時的好光性蕨類,則被低地的草和成蔭的樹林節節逼退到高地。   一九三四年,也就是新紀元開始後半世紀,爪喀塔和伴隨的小島上已經有了二百七十一種植物。從一位植物學家所提供的訊息可以推測出這些物種是如何來島上的:其中約有四成物種是乘風而至,將近三成是漂洋過海來到這幾個島上。其他的呢?多數可能是搭便車,隨一些動物而來的。總之,這些生物都有不錯的散佈能力,只是各有管道罷了。

  蕨類是以其孢子型態來從事旅行的。所謂孢子又叫做生殖囊,對蕨類的功用就好比植物的種子一般。孢子是能耐久的基因小包,能夠抵抗乾燥,且其粒徑微小可以隨風而去。由於孢子隨風四處飄散、從不偏執,因此,蕨類植物遍佈各地自然不足為奇。   高大的椰子樹,其種子顯然與蕨類成強烈對比,它廣泛散佈的方法就是讓種子適合在海上漂流。某些植物種類(如一種學名為Entada的熱帶藤類植物)為讓種子能夠在海上長期飄浮,便長出一種在胚芽與種皮間充滿空氣的種子,如何?奧妙吧!   達爾文自己在醞釀構思《物種起源》那些年裏,對不同植物種類種子的散佈能力進行過實地測量。他把種子、果實和乾燥莖部的切塊浸泡在海水中,觀察它們能夠漂浮多久,而後那些種子是否還保有繁殖力。他寫道:結果頗讓我吃驚,浸泡二十八天後,八十七種受測的種子竟有六十四種還能夠發芽。即使浸泡一百三十七天之久,仍然有一些種子能存活下來。他也學到成熟的榛果馬上就沉到水底,而蘆筍若先經乾燥,也能成為漂浮健將(以達爾文有夠注意細節的半癡顛個性,他把這些也寫到《物種起源》中)。

  移徙到一座新島嶼,不是只有抵達那兒這麼簡單。散佈只是兩個關鍵步驟中的第一步,第二步是什麼呢?生態學家稱之為定居(establishment)。這種兩階段式的劃分法,對一些行有性生殖的生物尤其洽當。當牠們突破萬難,好不容易到達彼岸後,無論是蜘蛛或巨蜥都必須面對一個問題該如何建立起能長久維持下去的族群?   要做到這一點,這些新移民必須要盡快覓食,同時得時時自衛,還要留意、尋找配偶(除非牠是懷孕的雌體),這些除了需要有極強的適應力之外,還要靠一點運氣。因此,如果把散佈過程以十分艱難來形容的話,那麼要定居下來的困難度,恐怕是十分艱難的平方。   在有脊椎動物當中,爬蟲類佔有一項優勢:其代謝機制使之相對的較能耐餓。除此之外,還有一些爬蟲類(如西太平洋諸小島上分佈廣泛的壁虎)更學會單性生殖的本事,藉著單性生殖,面對新島嶼上單身先鋒尋找伴侶的問題,便能不戰而勝。

殘骸上的偷渡客   陸生生物的另一類散佈方式是,透過天然漂浮殘骸(flotsam )意外運送。這類乘具可能是一塊舊原木、一棵剛倒的樹,甚至是一堆樹枝和藤蔓的糾纏物。颱風吹襲時,把它們從河口沖入海中,或被風吹離岸邊。漂浮殘骸上也許載著一巢白蟻、一顆蘭花球莖、一窩壁虎蛋、一條蛇,甚至一隻嚇壞了的老鼠。如果此一漂浮殘骸被沖上其他海岸線時,那麼那些搭霸王車的乘客就達成散佈的目的了。不過,這種模式生物學家們稱之為賭馬式分佈,因為槓龜的機會實在很高。但若以長期的地質時間來看,漂浮殘骸成功的次數似乎也不算少。   在極少的機會下,漂浮殘骸的體積夠大又撐得夠久,足以讓植物在上面滋長。曾經就有一位名叫齊瑪曼(Elwood Zimmerman )的生物地理學家,在蘇拉威西島(Sulawesi,即華萊士時代的西里伯斯島)和婆羅洲之間,蒐集可供植物生長的漂浮之島被沖入海、並在無垠大海中漂流的證據。他提出報告:植被繁茂蒼翠,並有二十到三十英呎高的棕櫚樹,屹立在漂浮物質之上。倘若對這些浮台做個調查,想必會發現它搭載著為數眾多的動植物。

  在《島嶼生活》(Island Life)一書中,華萊士在摩鹿加群島間,就曾報告他親眼目睹漂浮之島。隨後,他在菲律賓補充道:   颱風過後,可見到一些有樹木生長,類似浮台的東西。因此不難想像如果海面風平浪靜,那麼在風作用於樹的助益下(此時樹有類似帆的功能),浮台可能會隨著海流四處漂蕩。若干星期後,它可能平安上到距出發點數百英哩遠的海灘。構成這個浮台的樹上可能躲著像松鼠和田鼠一類搭便車的小動物,於是一批移民就這樣到達一座新島嶼。然而要一起運送一對同種的動物,新移民才能在島上繁殖,而這樣的事件,發生機率毫無疑問是相當低的。   在不經意的情況下,甚至還能找到看過載運動物的見證人例證。華萊士又繼續描述一段大蟒蛇的案例。這條大蟒蛇從南美濱海漂流了近兩百英哩,到達西印度群島中的聖文森島(Saint Vincent)。這條巨蛇上岸後就蜷曲於雪松(cedar)的樹幹上,在其歷險過程中幾乎沒有受到什麼傷害。在最後牠被宰之前,還吞食了幾隻羊。這是一個散佈成功,但定居失敗的例子。   天然漂流殘骸不一定都是來自於植物,偶爾也可以由礦物構成。   讓我們再回到喀拉喀托的故事裏。火山爆發期間所噴出的地質碎屑中,含有一種由海棉狀質輕之火山玻璃所組成的浮石,由於具有多孔、密度小的特性,能浮在水面上。那次火山爆發時,大量的浮石被混亂地拋在南方海洋上,彼此聚集後形成了無數的浮台,漂浮兩年後才逐漸消失遠去。當時這些浮石組成的浮台數量相當龐大,一部分造成蘇門答臘沿海許多小灣的阻塞;一部份在漂流五千英哩遠後,才被沖上南非海岸;一部份則遠到關島以東等地。   一位旅行者描述當時爪哇沿海浮石密集的情景,就他所見,每顆浮石約有一袋煤炭那麼大,浮石在海面上聚集成許多面積以英畝計的浮台。有一位船長瑞福(Charles Reeves)在印度洋上遇到浮石,便放下小船看個究竟。他記述道:每一塊浮石上爬附著無數的東西,觀察那些動物和低等生命究竟如何利用浮石當作孳息之地,是件相當令人好奇又有趣的事。雖然瑞福自己承認受限於所學,無法一一叫出所見動物的名字,但他還是注意到有螃蟹和藤壺,浮石下還有一群覓食的小魚來湊熱鬧。   顯然這些螃蟹和藤壺,是在這些濺射出來的浮石落到海面後才爬上去的。毫無疑問,當浮台通過海岸線時,會有一些種子、蛋和各種陸生生物的成體,被風、翅膀或其他方式帶走、飄移一小段距離後,也登上了浮石平台。現在,學界對喀拉喀托事件的研究顯示,類似如此的爆發事件累積了許多世紀,噴出的浮石總數遠超想像,是物種分佈過程中的一項重要因子。   長途飛行是更直截了當的散佈方式,但似乎沒那麼簡單。許多鳥類和昆蟲的確有能力可以勉力飛過分隔不太遠的海峽,但牠們寧願留在森林翱翔,也不願飛出海岸線。舉例來說,新幾內亞東邊的所羅門群島,有三種和數個亞種的繡眼鳥(white︱eye,為Zosterops屬),雖然各自居住的島相隔不遠,但還是老死不相往來。   同樣的,新幾內亞西濱外的蘇拉威西和巴坦塔(Batanta )這兩座小島,相隔不到兩英哩,卻已經寬得足以阻撓十七種鳥類的散佈。新幾內亞本島和大離島新不列顛島(New Britain )之間更寬,大約有四十五英哩。這樣的距離已足以妨礙一百八十種新幾內亞鳥類移徙到新不列顛島上。峇里島和龍目島間也是如出一轍,華萊士那時就注意到,有些種類的鳥會跨越兩島間窄小的海峽,有些種類就從來不會。   一般以為飛行能力強的鳥會飛越海峽,而差的就只有乖乖留在原地的份,但實際上並不是那麼簡單。諸如信天翁(albatross)、剪嘴鷗(shearwater)、軍艦鳥(frigate bird )和鵜鶘(pelican)等海鳥,對牠們而言長途飛行根本如家常便飯,因為牠們能輕輕鬆鬆翱翔一段距離後,在海面略事休息,所以對陸地的依賴程度不高。但對陸生鳥類而言,就要有兩把刷子才成。某些種類的鳥,較常有魯莽或不經意地橫越海洋的傾向。有這種傾向的鳥類中,鴿科名列前茅。   典型的鴿子給人的印象是身子略微豐滿,頭小小的,翅膀卻強而有力,以種子和果實為食,並有隨季節遷徙的習性。這些特徵似乎讓牠們潛藏著飛越海洋的衝動。因此純種的鴿子和牠們的嫡系,在一些偏遠島嶼上數量之多簡直不成比例。   光是座落於西非外海的不起眼小島:索美島(Sao Thomoe),上面竟有多達五種不同的鴿子;馬達加斯加島北方印度洋中的安喬恩島(Anjouan),也輸人不輸陣,同樣有五種鴿子棲息其上;薩摩亞群島(Samoa)上則可見到有齒喙的鴿子和喉帶為白色的鴿子;西太平洋上的帛琉群島(Palau )上,棲息著尼科巴群島(Nicobar,位於孟加拉灣東南)產的鴿子,和帛琉本土的品種;新幾內亞和其周邊諸島的鴿子有四十五種之多,大約佔了全球鴿子種類的六分之一;馬斯卡林群島的土產鴿子或與鴿子非常類似的鳥類頗多,不過其中唯獨多多鳥名氣最大。   其中,模里西斯島上一種有紅、白、藍三色相間的漂亮鴿子,叫荷蘭黛絲鴿(pigeon Hollandais,學名為Alectroenas nitidissima),在一八三五年繼多多鳥之後步上絕種的後塵。另一種粉紅色鴿子(Nesoenas mayeri)目前已名列瀕臨絕種的名單中。馬斯卡林群島的另兩座島,留尼旺島和羅得里格斯島上都各有體型過大、不會飛的擬多多鳥(留尼旺島上的為Ornithaptera solitaria,羅得里格斯島上的為Pezophaps solitaria)。就像多多鳥一樣,牠們和鴿子的關係也很密切。   這一長串特有的鴿子名單,其不尋常處不僅是分佈的廣度,還有五花八門的多樣性。   一般而言,鴿子的先祖們多半有良好的旅行能力,因此能夠移徙到許多島上。不過一旦牠們定居後,在移徙地間的交流相當少,以致於形成隔絕的情況,於是演化性的歧異(或譯演化趨異,evolutionary divergence )應運而生。在許多例子中,歧異化的結果就是散佈能力的喪失。   簡言之,鴿子的分佈和歧異化突顯出一項事實在隔絕演化的過程中,常常讓原本進取心十足、飛翔能力一流的祖先,逐漸轉變成只能在陸地上行走的子孫,除了一步步走向滅絕之外,哪兒也去不了。多多鳥就是這個事實的最佳寫照。這提醒我們一件事,不管隔絕演化的過程有多神奇,畢竟仍是通往滅絕的單向隧道。
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